Фундаментальные свойства всех мембран обеспечиваются асимметрией распределения липидов.
•в наружном слое - основная часть лецитина (фосфатидилхолина) , сфингомиелина, полифосфоинозитидов, холестерина
•
• внутреннем, цитоплазматическом слое
кефалин (фосфатидиламиноэтанол)
метилирование ФЛ
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H2C |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
R1 |
|
|||||||
• |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
метилирование |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
R C O CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
H2C |
|
|
O |
|
|
P |
|
|
|
O |
|
CH2CH2NH2 |
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|||||||||
|
|
|
O |
|
|
H2C |
O |
C |
R1 |
R2 C O CH |
|
O |
|
|
O |
H2C |
O |
P |
O CH2CH2N(CH3)3 |
|
||||
|
|
|
OH |
|
Флип - флоп
• |
внешняя |
внутренняя |
• |
лецитин |
кефалин |
Фосфолипиды и холестерин в мембране
Рафты
Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба
• А. Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные
с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ- белки не входят в состав рафтов.
•Б. В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы,
важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта.
• В. Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈ 1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных»
мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров.
• идеальная модель мембраны
•поверхность полноатомной мембраны раскрашенной по гидрофобности.
•
• БЕЛКИ
МЕМБРАНЫ