Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

их удивительной способности абсорбировать воду. Небольшой кусок очищенной от жира губки, сухая масса которого составляет 3-4 г, имеет внутреннюю поверхность от 25 до 34 м2, что позволяет удерживать количество воды, в 35 раз превосходящее массу этого кусочка благодаря высоким капиллярным свойствам.

Особую форму спонгина представляет базальный спонгин, прикрепляющий губ­ ку к субстрату. Он содержит два сорта филаментов: тонкие соответствуют типичным спонгиновым микрофибриллам, а толстые идентичны коллагеновым микрофибрил­ лам.

Умногих демоспонгий скелет представлен кремневыми спикулами, цементиро­ ванными органическим материалом —периспикулярным спонгином. Он или соеди­ няет спикулы в месте их стыковки, или одевает спикулы целиком (рис. 27 Е, И).

Унекоторых губок в мезохиле могут образовываться длинные цепочки цилин­ дрических клеток, содержащих стержни плотного спонгина. Эти внутриклеточные спонгиновые стержни функционируют как мобильный, быстро перестраивающийся скелет.

Неорганические спикулы (известковые или кремневые) — почти обязательный компонент тела губок. Скелет, построенный из спикул, наиболее обычная форма не­ органического скелета губок.

Известковые спикулы Calcarea представляют собой одиночные кристаллы каль­ ция с примесью стронция, бария, марганца, магния и др. Наиболее заметная при­ месь —M gC03 (до 13 %).

Кремнеземные спикулы состоят из гидратированной формы аморфного крем­ незема (опала), откладывающегося концентрическими слоями вокруг осевой орга­ нической нити, в сечении представляющей собой треугольник, квадрат или шести­ угольник.

Укоралловых губок минеральный скелет образован массивным арагонитовым основанием. Волокнистые кристаллы веерообразно расходятся от центров кристал­ лизации.

Спикулы играют основную роль в систематике губок. Для демоспонгий и стек­ лянных губок характерно наличие крупных спикул из окиси кремния —мегасклер, и мелких —микросклер. У известковых губок микросклер нет.

Главная функция спикул — опорная. Наличие твердых спикул в скелете дает возможность губкам достигать крупных размеров, поддерживать определенную вне­ шнюю форму тела и архитектуру ирригационной системы. В некоторых случаях губ­ ки могут становиться твердыми, как камень. Это не защищает их, правда, от других животных. Моллюски, рыбы и черепахи едят твердых губок с не меньшим удовольс­ твием, чем мягких. От своих врагов губка защищается не механическими, а химичес­ кими средствами, вырабатывая токсические вещества, делающие их ядовитыми или неприятно пахнущими, или невкусными.

Способность губок образовывать спикулы имеет большое геологическое значе­ ние. Благодаря этому мы относительно хорошо знаем геологическую историю гу­ бок. В некоторых районах субантарктики дно океана покрыто метровым слоем их спикул.

Кроме колленцитов и лофоцитов, вырабатывающих коллагеновые волокна, су­ ществуют спонгиоциты (рис. 27 И), вырабатывающие спонгин. Они действуют груп­ пами, собираясь вокруг спикул или растущих волокон. Это связано с тем, что спонги­ оциты продуцируют крупные волокна.

Минеральные спикулы образуются за счет деятельности склероцитов (рис. 27 Б— Д). У известковых губок они происходят от экзопинакоцитов. Сначала клетка-пред­ шественница склероцита испытывает деление ядра. Такая двуядерная клетка по­ гружается в мезохил и там завершает деление. В формировании одноосной спикулы

участвуют обе клетки. Трехосная спикула образуется склероцитами, происходящими от трех клеток. Клетки, дающие начало спикуле, собираются вместе, и затем ядро каждой клетки делится. Из двух ядер в каждой клетке одна занимает более цент­ ральное, а другое —более периферическое положение. В дальнейшем происходит и подразделение цитоплазмы. Каждая дочерняя пара клеток формирует один луч спикулы. Три центральных расположены ближе к поверхности, а три другие погружены внутрь мезохиля. Внутренние склероциты каждой пары движутся от центра, удлиняя лучи спикулы, а наружные остаются в центре соединенными друг с другом, утолщая образующиеся лучи. Потом центральные клетки также мигрируют вдоль лучей, на­ ращивая их толщину. В итоге обе клетки соскальзывают с концов лучей спикулы.

Известковые спикулы растут со скоростью 1-2,5 мкм в час.

Кремневые спикулы формируются внутриклеточно за счет деятельности одиноч­ ных клеток (рис. 27 Е).

Кроме скелетогенных клеток в мезохиле губок имеются клетки других типов, из которых в первую очередь надо назвать археоциты (или ядрышковые амебоци­ ты —рис. 27 К). Это крупные, подвижные амебоидные клетки с большим пузырь­ ковидным ядром и ядрышком. В них почти всегда присутствуют пищеварительные вакуоли —фагосомы. Археоциты дисперсно распределены в мезохиле. Их скопления обнаруживаются в местах развития геммул (формирования зимующих почек пресно­ водных губок) и в местах активной регенерации.

Археоциты обладают хорошо выраженной фагоцитарной активностью. Они за­ глатывают и переваривают бактерии и иные пищевые частицы, полученные от хоаноцитов и других археоцитов или захваченных самостоятельно в мезохиле или через просветы в хоаноили пинакодерме. Они также захватывают и переваривают старею­ щие клетки мезохиля. Считают, что археоциты —это так называемые тотипотентные клетки, способные превращаться (дифференцироваться) в любые другие клеточные типы губок. Следует, однако, отметить, что и другие клетки губок способны передифференцироваться и давать клетки другого типа. Так, пинакоциты известковых губок дают склероциты, а хоаноциты —половые клетки, пинакоциты и амебоциты.

Вокруг оскулюмов и крупных каналов ирригационной системы губок концентри­ чески расположены веретеновидные миоциты, имеющие в цитоплазме сократимые филаменты. Благодаря этому губки способны к медленному изменению диаметра оскулюма.

Кроме того, в мезохиле губок могут встречаться сферулярные, микрогранулярные, глобулярные и некоторые другие клетки, отличающиеся формой клеточных включений. Функции этих клеток неизвестны или предположительны.

Огромное разнообразие форм губок, даже когда мы имеем дело с бокаловидны­ ми видами, базируется на трех основных морфоанатомических типах их организа­ ции, которые отличаются между собой особенностями размещения и развития трех основных клеточных ансамблей губок (рис. 28).

Наиболее простой тип, свойственный известковым губкам Homocoela (например, Leucosolenia и Clathrina), а также ранним стадиям онтогенеза других более сложных губок (стадия олинтуса), известен под названием «аскон» (рис. 28, 29). Для него ха­ рактерна бокаловидная форма тела и размеры 1-8 мм. Наружная стенка тела аскона выстлана экзопинакодермой, подошва —базипинакодермой. Единственная внутрен­ няя полость «бокала» — псевдогастральная полость, атриум или спонгоцель — вы­ стлана хоанодермой. Между пинакодермой и хоанодермой имеется тоненький слой мезохиля. Слой хоанодермы прерывается только в местах выхода каналов, образо­ ванных специализированными клетками пинакодермы — пороцитами. Они связы­ вают окружающую среду с атриумом. Скелетные иглы распределены, в основном, в апикально-базальном направлении. Вода входит через поры в пороцитах в выстлан-

Прозопиль

Остия

Мезохил

Рис. 28. Морфоанатомические тины организации губок подтипа Cellularia (Kilian, 1993) (схематически; хоанодерма изображена более жирной линией):

А — аскон; Б — простой сикон (со слаборазвитым мезохилом); В — сложный сикон (с хорошо развитым мезохилом); Г — лейкон (стрелками указано направление движения воды)

ную хоаноцитами парагастральную полость, а затем выбрасывается через устье «бо­ кала» —оскулюм.

Простой сиконоидный тип организации («сикон») в общем также имеет бока­ ловидную форму и более крупные размеры —20-30 мм. Особенность сикона в том, что его стенки выпячиваются, образуя большее или меньшее количество «бокальчи­ ков» или карманов, оси которых перпендикулярны апикально-базальной оси всей губки (рис. 28, 30 А). Этот тип свойственен некоторым представителям рода Sycon (например, Sycon raphanus). Три клеточных ансамбля распределяются у таких губок следующим образом. Наружная стенка выстлана экзопинакодермой, подошва —ба- зипинакодермой. Внутренняя полость губки теперь подразделяется на две части: залегающую в стенках боковых «бокалов», которые называются жгутиковыми ка­ мерами, и центральную полость, сохраняющую свое название атриума или парагастральной полости. Ее стенки выстланы эндопинакодермой. Все хоаноциты сосредото­ чены внутри жгутиковых камер. Мезохил тонкий и каналы, соединяющие внешнюю среду со жгутиковыми камерами, образованы отдельными клетками —пороцитами.

В

Рис. 31. Схема строения разных губок типа «лейкон» из класса Demospongia (часть поперечного среза; Grasshoff, 1992):

А -- тонкостенная кубкообразная губка из сем. Chalinidae с относительно простой канальной системой (черным показан спонгиновый скелет, белым — инкрустирующие его спикулы); Б — толстостенная губка из рода Stelletta (черным изображены спикулы); В — толстостенная губка Ircinia variabilis (черным показан спонгиновый скелет, белым — инкрустирующие его спикулы) (стрелками указано направление движения воды)

Губки, принадлежащие к морфологическому типу «лейкон^, прежде всего отли­ чаются своими более крупными размерами (до 2 м) и разнообразием форм (рис. 28, 31, 32). В результате усиленного развития мезохиля жгутиковые камеры полностью погружаются в его толщу. Поверхность губки и ее подошва по-прежнему выстланы экзо- и базипинакодермой. Стенки же всей внутренней ирригационной системы и парагастральная полость выстланы эндопинакодермой. Вода попадает через остии в наружной стенке тела во вводные камеры-лакуны, оттуда через прозопили в выстлан­ ные хоаноцитами жгутиковые камеры и из них через выводные каналы, образован­ ные несколькими пинакоцитами —апопили — в выводные каналы. Они сливаются между собой, образуя более крупные выводные каналы, которые объединяются в об­ щую полость, связанную оскулюмом с внешней средой. К типу лейкон принадлежат многие известковые губки, Sclerospongia и все Demospongia.

Суммарная протяженность каналов ирригационной системы в теле лейкона до­ стигает очень большой величины. Это требует резкого усиления затрат энергии на прокачивание воды через губку и, следовательно, увеличения количества жгутико­ вых камер. Они располагаются очень плотно в теле губки на часто разветвляющихся каналах. У пресноводной губки Ephydatia, построенной по типу лейкон, в 1 мм3 тела губки имеется 7600 жгутиковых камер объемом 0,002 мм3 каждая, у Leuconia aspera 7,6 мм высотой и 1 см в поперечнике развивается 2,5 миллиона камер с общей поверх­ ностью, занятой хоаноцитами, достигающей 52,2 см2.

Аскон можно рассматривать в качестве исходного типа губок как в филогене­ тическом смысле, так и в качестве раннего этапа онтогенеза. Рассматривая стро­ ение губок с другими морфологическими типами, легко обнаружить, что все они построены по так называемому модульному типу. Это значит, что организм как бы сложен из большого количества элементарных «кирпичиков» — модулей. Таким модулем служит аскон. Происхождение более сложных типов (сикона и лейкона)

Насть 2. Низшие многоклеточные

можно трактовать, как результат недоведенного до конца бесполо­ го размножения — почкования. Усложнение губки в онтогенезе чаще всего сопровождается той или иной формой недоведенного до конца деления или почкова­ ния исходного однооскулюмного организма, по своему строению близкому к аскону (олинтуса, рагона). Другие способы описаны ниже. Отсюда одиночные губки типа сикон и лейкон можно пред­ ставить в виде высоко интегри­ рованных колоний. Такие коло­ нии, в которых отдельные особи имеют очень слабо выраженную индивидуальность или теряют ее вовсе, называются кормусами. По отношению к губкам такой отдельной особью можно считать жгутиковую камеру с прилегаю­ щим участком мезохиля.

Можно себе представить, что сикон — это колония асконов, а лейкон —колония сиконов.

Как говорилось выше, губ­ ки — интенсивные фильтраторы. Источником пищи им служат

бактерии, одноклеточные водоросли, частицы полуразложившегося органического вещества микроскопического и субмикроскопического размеров, взвешенного в воде (детрита), а также растворенное органическое вещество.

Именно для того чтобы пища была разнесена буквально по всему телу, дости­ гающему у многих губок значительных размеров, стенка их тела пронизана много­ численными каналами водоносной системы. Как уже описывалось, вода из внешней среды поступает в эту систему через внутриклеточные (или реже —межклеточные) поры (остии) эктопинакодермы. Пройдя через жгутиковые камеры, выводные кана­ лы, она попадает в общую полость, открытую на верхнем конце широким отверсти­ ем —оскулюмом. Она тоже, собственно, служит расширенным участком водоносной системы, а не полостью тела, и содержит все ту же воду — жидкость окружающей среды.

Следовательно, губки —фильтрующие системы, пропитанные, заполненные вне­ шней средой, и эта их специфическая особенность —следствие противоречия между многоклеточностью, крупными размерами и протозойным способом питания.

Оформленные частицы (бактерии, водоросли) могут фагоцитироваться археоцитами и амебоцитами еще в приводящих каналах путем захвата этих частиц у стенок каналов, или прямо в мезохиле. Основная часть пищевых частиц улавливается в жгу­ тиковых камерах. У демоспонгий 81 % органического углерода; 96 % бактерий захва­ тываются именно там (рис. 33).

Пищеварительные вакуоли формируются в апикальной части клетки, мигрируют через цитоплазму и уже через 30 минут оказываются в базальной части хоаноцитов.

Рис. 33. Схема поглощения пищевых частиц у пресноводной Ephydatia (Малахов, 1990):

1 — хоаноциты; 2 — пороциты; 3 — эндопинакоциты; 4 —археоциты; 5 — полость выводного канала (апопиля); 6 —полость вводного канала (прозопиля); 7 -- толща мезохила; 8 —археоцит, заглатывающий бак­ терий в промежутках между хоаноцитами; 9 — передача пищи от одного а^хеоцита другому: 10 — пере­ дача пищевых частиц от хоаноцита археоциту; 11 — передача пищевых частиц от археоцита пинакоциту; 12 —захват пищевых частиц пинакоцитом из толщи мезохила: 13 — выведение непереваренных остатков.

Сплошные стрелки показывают токи воды, пунктирные — перемещение клеток

Хоаноциты передают их археоцитам, а те мигрируют в толщу мезохиля, выполняя функцию распределения пищи. Непереваренные остатки передаются мигрирующи­ ми клетками пинакоцитам, которые выбрасывают их в полость выводных каналов.

Мечение бактерий радиоактивными изотопами показало, что через три часа они уже в хоаноцитах не обнаруживаются и все находятся в клетках мезохиля. Через 24 часа меченый материал обнаруживается в археоцитах, скапливающихся вдоль вы­ водных каналов ирригационной системы губок. Через 48 часов в губке не остается никаких следов меченого материала. В фагосомах хоаноцитов бактерии не перева­ риваются. Следовательно, существует распределение функций: у хоаноцитов — вододвижение и лов добычи, у клеток мезохиля —переваривание пищи. Но жестко эти функции не фиксированы, и у разных губок наблюдаются все переходы в степени разделения функций между различными клетками.

Есть губки, которые не ограничиваются только фильтрацией. У многих губок (у 9 из 10), обитающих на Большом Барьерном рифе Австралии, обнаружены сим­ биотические цианобактерии. В связи с их большой фотосинтетической активностью губки оказались первичными продуцентами. В дневное время они выделяют втрое больше кислорода, чем поглощают при дыхании. С другой стороны глубоководные губки из рода Asbestopluma (Demospongia, семейство Cladorhizidae) вовсе не имеют фильтрационного аппарата. Они несут на теле длинные тонкие выросты, поверхность которых плотно усажена сложно устроенными мелкими кремневыми спикулами с острыми зубчиками. Каждая спикула одета в слизистый чехольчик (выделяющая

спикулу клетка), а ее основание окружено коллагеновым волокнами. Из-за обилия острых спикул выросты губки очень похожи на поверхность застежки-«липучки». Этими выступами губка и ловит свою добычу. Зацепившийся за острые зубчики спи­ кул рачок не может освободиться, хотя борется за свою жизнь еще несколько часов. Это говорит о том, что губка не выделяет каких-либо парализующих или ядовитых веществ. Когда рачок зацепляется за выступ, пинакоциты выростов начинают спол­ заться к еще живой добыче. В течение суток рачок бывает полностью окружен ими. Несколько дней губка переваривает рачка, как растение росянка —муху.

Своеобычность губок по сравнению с другими многоклеточными, в том числе и относящимися к подцарству Prometazoa, особенно хорошо вырисовывается при рас­ смотрении применимости к губкам, относящимся к подтипу Cellularia, таких важных понятий, как «индивидуальность» .

Индивидуальность, с одной стороны, это свойство организма обладать призна­ ками уникальности и неповторимости. С другой стороны, обладая индивидуально­ стью как свойством, далеко не каждый организм оказывается индивидом, поскольку индивид —особая его форма, характеризующаяся прежде всего неделимостью. Это обусловлено высоким уровнем морфофункционального единства, то есть настолько тесной взаимосвязью друг с другом разных систем организма, что его уже нельзя раз­ делить таким образом, чтобы каждая его часть сохранила структуру полноценного организма.

Наличие индивидуальности для каждой особи губки, как и для любого другого организма, несомненно. Однако насколько присущи особи губки свойства индиви­ дуума, требует выяснения. Само ее модульное строение, которое может толковаться, как разновидность колониальное™, дает основу для такого сомнения. Признаком колониальное™ для губок, правда, считают наличие нескольких оскулюмов. Однооскулюмные губки, несмотря на их модульное строение, все же признают отде­ льной особью. С другой стороны, издавна бытует мнение, что губок вообще следует называть дивидуумами, то есть делимыми, поскольку любой отсеченный от этих су­ ществ кусочек тела обладает всеми свойствами целой особи (как следствие далеко зашедшего модульного строения). Более того, в опытах по потреблению кислорода губки ведут себя подобно совокупности мало связанных друг с другом клеток. Это явление —чрезвычайно низкая степень интеграции —также специфическая особен­ ность губок, тоже следствие противоречия между их многоклеточной организацией и протозойным способом питания.

Сравнительно недавно у губок обнаружена способность к медленной, но непре­ рывной смене формы тела. Они могут формировать короткие или длинные, широкие или узкие, простые или разветвленные отростки, которые могут отсоединяться и, прикрепившись к субстрату, давать начало новым особям. Одна губка способна фраг­ ментироваться на несколько.

Однако считать эту особенность губок бесполым размножением нельзя, так как одновременно наблюдается противоположный процесс: при соприкосновении друг с другом особи одного и того же вида, напротив, могут сливаться в единый организм.

Эта способность х^убок к серьезным структурным перестройкам —еще одна чер­ та, характерная для Spongia. Это очень важная адаптация к характерному для губок фильтрационному способу добывания пищи. Огромные количества воды, прохо­ дящие через ирригационную систему губок, несут не только пищевые частицы, но большее или меньшее количество несъедобной взвеси, которая засоряет фильтраци­ онную систему губок. Постоянный процесс засорения фильтра требует постоянства процессов его восстановления. В результате и сформировалась способность губок к постоянным так называемым морфодинамическим процессам, которые затрагива­ ют не только форму губок, их целостность, но все другие стороны их организации.

158 Зоология беспозвоночных

Так, специальные съемки обнаружили, что пинакоциты и клетки мезохиля постоян­ но движутся и меняются местами. Наиболее подвижны последние. Их скорость 2- 15 мкм/мин. Иногда клетки мезохиля несут с собой спикулы. Отдельные хоаноциты не передвигаются. Движутся целые жгутиковые камеры, не соединенные с каналами, со скоростью 0,8-1,2 мкм/мин. Могут перемещаться и выводные каналы, хотя меха­ низм их передвижения неясен.

Размах морфодинамических процессов чрезвычайно велик. На одном их по­ люсе —просто изменение формы губки, а на другом —ее полная деструкция, как правило, с последующей регенерацией. Такие глубокие перестройки наблюдаются у взрослых губок, например, при обычном половом размножении. Эмбриональное развитие у большинства губок протекает внутри материнского организма. В это время происходит регрессия клеточного материала родителя. У некоторых видов она столь велика, что материнское животное после массового выхода сформиро­ вавшихся личинок погибает или распадается на ряд жизнеспособных фрагментов разной величины. Регрессивные морфологические изменения могут протекать и в неблагоприятный период года (осенне-зимний — у пресноводных губок в се­ верных широтах, или в сухой сезон —в пойме Амазонки). Для переживания этого периода внутри губки образуются многочисленные зимующие почки — геммулы, или редукционные тела. Они представляют собой конгломерат из различных ти­ пов клеток (причем хоаноциты могут полностью отсутствовать), одетых снаружи слоем пинакоцитов и спикул. При возникновении благоприятных условий возни­ кают восстановительные процессы, и каждое такое тельце преобразуется в малень­ кую губку.

Следовательно, бесполое размножение у губок —также разновидность характер­ ной для них способности к морфодинамическим перестройкам.

Необходимость постоянно поддерживать фильтрующую систему в состоянии оптимального функционирования, которое и привело к возникновению способности к ее постоянным перестройкам, потребовало выработки способности к постоянному перемещению в поисках оптимальной позиции.

Передвижение губок по субстрату происходит следующим образом. Когда губка прикрепляется к субстрату, она образует от своего основания несколько тонких лен­ товидных выростов; наружная их поверхность покрыта слоем пинакоцитов, а внутри расположен мезохил. Во фронтальной зоне одного из таких выростов, стелющихся по субстрату, возникает ведущая зона. Здесь клетки пинакодермы формируют ундулирующие мембраны и начинают проявлять амебоидную активность. Совместная де­ ятельность таких пинакоцитов ведущего края при наличии сцепления с субстратом приводит к появлению тянущих сил. Они достаточны для того, чтобы губка чрез­ вычайно медленно, но непрерывно начала смещаться в определенном направлении. Внутри активного лентовидного выроста происходит массовое перемещение амебо­ идных клеток мезохиля в направлении движения. Некоторые из них несут скелетные спикулы, начиная сооружать новый скелет. Передислокация и перераспределение клеточного материала тела, происходящее при этом, ничем принципиально не отли­ чается от остальных морфодинамических перестроек тела, характерных для губок, но как способ передвижения уникален по сравнению со всеми остальными Metazoa. Поэтому он назван морфодинамическим и также является особенностью, присущей только губкам.

Закономерным следствием этих перестроек и морфодинамического переме­ щения оказалась уже упомянутая способность к слиянию друг с другом особей од­ ного вида.

На самом деле эта способность также варьируется в широчайших пределах. Распространено не только полное объединение двух или нескольких взрослых осо­

бей. Столь же широко встречается спонтанное (то есть самопроизвольное, возни­ кающее в силу неизвестных причин) слияние плавающих или оседающих личинок различных губок. Объединяться вместе могут от двух личинок до десятка и более, образуя в процессе метаморфоза чаще всего одну крупную молодую губку или коло­ нию губок.

Могут сливаться между собой только что проросшие почки или геммулы, давая начало единой особи, даже если они возникли от разных особей. Образуются химе­ ры, то есть особи, состоящие из генетически неидентичных клеток. У демоспонгии Halichondria panicea вышедшие из тела матери личинки часто оседают на фрагменты родительского организма, разрушенного ими в процессе выхода и далее не развива­ ются, и диссоциируют на отдельные клетки, которые включаются в морфогенетиче­ ские восстановительные процессы.

Наблюдается и противоположная картина — передача клеток материнского ор­ ганизма развивающемуся зародышу. У таких личиночных форм, как цело- и амфибластулы (см. ниже, рис. 34), формирующихся внутри материнского организма, ро­ дительские клетки легко проникают в полость личинки, иногда полностью заполняя ее. Этим они имитируют процесс униили мультиполярной иммиграции. У паренхимульных личинок родительские клетки внедряются между внутренними недиффе­ ренцированными клетками.

Демоспонгия Clione celata откладывает яйца в воду, где происходит их развитие. Обнаружено, что яйца на своей поверхности всегда уносят 20-35 маленьких амебо­ идных клеток, принадлежащих материнскому организму. Во время дробления они проползают между бластомерами внутрь зародыша и становятся его неотъемлемой частью.

Материнскиё*клетки не утилизуются зародышем в качестве пищи. Их судьба про­ слежена в течение всего личиночного периода и начала стадий метаморфоза. Сейчас полагают, что образование химер губками, в том числе включение материнских кле­ ток в состав дочернего организма, —также специфическая особенность губок.

Еще одно свойство губок, тоже являющимся закономерным следствием лабиль­ ности их морфоанатомических структур, —так называемая тотипотентность их кле­ ток. Три клеточных пласта —пинакодерма, хоанодермы и мезохил —при всей своей хорошей выраженности, крайне нестабильны, динамичны. Они легко дезорганизу­ ются и перестраиваются. При постоянно протекающих перестройках и восстанови­ тельных морфогенезах некоторые типы клеток относительно легко превращаются в другие типы. У Demospongiae археоциты (ядрышковые амебоциты) можно считать камбиальными клетками, так как они могут давать начало всем другим клетками — хоаноцитам, пинакоцитам и др. У Calcarea такой же способностью обладают хоаноциты. Это же свойство присуще и другим типам клеток (пинакоцитам, миоцитам и др.). Для этого они сначала дедифференцируются. Это породило большое количе­ ство дискуссий по поводу того, можно ли считать клеточные ансамбли губок тканя­ ми. Сейчас их таковыми не считают, называя тканоидами или гистобластами. Между ними прямо или через предварительную дедифференцировку осуществляется вза­ имный обмен клетками, в разной степени выраженный у разных видов (или у разных групп) Spongia.

Следствие этого свойства губок —отсутствие у них зародышевых пластов, кото­ рые эволюционно возникли как эмбриональные зачатки дифференцированных тка­ невых структур. Если у взрослого животного нет устойчивых тканей, не может быть и зародышевых листков.

Отсутствие у губок специальных пищеварительных органов со специализи­ рованной пищеварительной тканью ставит их на уровень организации, когда еще не достигнуто четкое разделение клеток тела на «кинобласт» и «фагоцитобласт».