Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 21. Tnchoplax adhaerensis (Д. Л. Иванов с соавт., 1980):

А —формы тела (срисовано с живых экземпляров); Б —поперечный срез через тело трихоилакса; 1 —дорсальные клетки; 2 — вентральные клетки; 3 — клетки «блестящих шаров»; 4 — бурые тела

цы клеток лежат рыхло. Общая толщина слоя 7-12 мкм. Среди клеток вентрального слоя встречаются отдельные железистые клетки, цитоплазма которых заполнена гра­ нулами секрета.

Толщина дорсального слоя (то есть слоя, обращенного в сторону воды) всего лишь 0,5-1 мкм. Слагающие его клетки имеют вид погруженного (реже плоского) эпителия. Ядра клеток, как правило, лежат в более или менее длинных выростах цитоплазмы в глубине тела (поэтому такой эпителий и называют «погруженным»). Жгутики у дорсальных клеток встречаются редко и располагаются далеко друг от друга. В состав их входят шарообразные клетки диаметром 6-7 мкм, содержащие крупную вакуоль. У живых трихоплаксов эти клетки выглядят как блестящие шары (рис. 22, 23, 2).

Все клетки вентрального и дорсального слоя связаны десмосомами. Их ядра со­ держат по 12 хромосом. Когда был изучен состав ДНК клеток трихоплакса, выясни­ лось, что он обладает самым коротким геномом (набором генов) среди всех осталь­ ных многоклеточных.

Блестящие шары, содержащиеся в клетках дорсального слоя, возможно, несут за­ щитную функцию.

Между двумя основными слоями тела имеется полость шириной от 8 до 40 мкм.

В полости тела располагаются клетки, имеющие отростки, связывающие дорсальный

ивентральные эпителии и сами отросчатые клетки друг с другом (см. рис. 22, 2). Во многих клетках внутри полости тела трихоплакса имеются желто-бурые включения

1

Рис. 22. Схема организации Trichoplax по ультрамикроскопическим данным (Малахов, 1990):

1 - клетки дорсального эпи гелия; 2 — волокнистые клетки; 3 — митохондриальный комплекс; 4 — бурое тело; 5 —клетки вентрального эпителия; 6 — пищеварительные вакуоли; 7 —слизистая клетка; 8 —желе­ зистая клетка; 9 —клетка с блестящим шаром

размером 1-12 мкм. Крупные бурые тела окружены лишь тонким ободком цитоплаз­ мы, ядра оттеснены на периферию. Исследование показало, что бурые тела —остатки съеденной пищи (например, жгутиконосца Cristomonas). Следовательно, эти клетки способны к фагоцитозу (рис. 22, 4).

Наиболее примечательная особенность волокнистых (отросчатых) клеток —ми­ тохондриальные комплексы. Эти органеллы состоят из удлиненных митохондрий с пластинчатыми кристами и продолговатых заполненных светлым хлопьевидным

Рис. 23. Размножение трихоплакса (Малахов, 1990):

А, Б — строение расселительной стадии жизненного цикла трихоплакса — «бродяжки»; А — бродяжка с полостью внутри; Б — то же с псевдобластопором; В — превращение в маленького три­

хоплакса; 1 — дорсальные клетки; 2 — блестящие шары; 3 — волокнистые клетки; 4 — внутренняя по­ лость; 5 — вентральные клетки; 6 —псевдобластопор; Г — трихоплакс с единственной яйцеклеткой внутри:

1 — яйцеклетка; Д — S-клетка

содержимым цистерн. Размеры комплексов 1,5-2 мкм. Они лежат рядом с ядром (рис. 22,3).

Вядрах волокнистых клеток обнаружено 24 хромосомы, то есть они тетраплоидны. Это говорит о том, что в теле трихоплакса имеются две самостоятельные клеточ­ ные популяции. Сочетание примитивности строения генома с такой специализацией между кинобластом (дорсальные и вентральные клетки с диплоидным набором хро­ мосом) и фагоцитобластом (волокнистые клетки с тетраплоидным набором) — ха­ рактерная черта трихоплакса.

Вволокнистых клетках обнаружены содержащие белок актин микрофиламенты

имикротрубочки. Следовательно, этим клеткам присуща сократимость, а это значит, что именно они отвечают за подвижность и сократимость трихоплакса в целом.

Питание трихоплакса осуществляется двояким путем. Железистые клетки вент­ рального эпителия (рис. 22, 8) выделяют энзимы в промежуток между поверхностью субстрата и вентральной стороной тела. Энзимы растворяют жгутиконосцев и одно­ клеточные водоросли, служащие трихоплаксу пищей. Продукты этого процесса по­ глощаются клетками вентрального эпителия. Поэтому при наблюдении в аквариуме отчетливо видны светлые дорожки лизированных (растворенных) цианобактерий позади пасущегося трихоплакса.

В то же время трихоплакс способен биением жгутов забрасывать пищевые час­ тицы на дорсальную сторону. Здесь происходит «определение» пригодности забро­ шенных частиц. Предполагают, что пригодные в пищу частицы захватываются во­ локнистыми клетками, «выглядывающими» в просветы между клетками дорсально­ го эпителия. Собственно говоря, другого механизма попадания пищевых объектов в цитоплазму этих клеток представить просто невозможно.

Такой способ питания, когда фактически каждая клетка тела трихоплакса способ­ на самостоятельно добывать пищу, можно назвать «протозойным». Он демонстри­ рует общую примитивность трихоплакса и в этом отношении. Но, с другой стороны, у трихоплакса уже наблюдается специализация клеток вентральной поверхности на железистые и питающиеся, а дорсальной на кроющие и защитные. Более высокий уровень специализации демонстрируют волокнистые клетки, сохраняя в то же время способность к самостоятельному питанию.

Такое сочетание специализации отдельных групп клеток наряду с их способно­ стью к самостоятельному питанию, видимо, препятствует образованию тканей. Клетки с одинаковой функцией образуют комплексы, которые можно назвать «кле­ точными ансамблями». Это, вероятно, тоже черта, характерная именно для предста­ вителей Prometazoa. Из других представителей подцарства она наиболее ярко выра­ жена у губок (тип Spongia).

Размножение трихоплакса может осуществляться бесполым и половым путем. Бесполое размножение —обычный способ репродукции трихоплакса, имеющий мес­ то в нормально растущих культурах. Он играет основную роль в поддержании его численности в популяции. Существуют два варианта этого процесса. Первый —деле­ ние трихоплакса на две особи.

Другой способ бесполйго размножения, который, видимо, обеспечивает расселение трихоплакса, — почкование бродяжек (рис. 23 А—В). Они отпочковываются от дор­ сальной стороны тела трихоплакса ближе к его краевой зоне. Бродяжки имеют сфери­ ческую или эллипсоидальную форму и размеры от 15-20 до 60 мкм. Снаружи они, как правило, несут относительно редко расположенные жгуты (такие, как на дорсальном эпителии трихоплакса) и слегка выступающие блестящие шары. Бродяжки плавают в толще воды благодаря биению жгутов, однако не имеют определенного переднего и заднего полюсов. Для них не характерна спиральная траектория, которую описывают в воде сравнимые с ними по размерам ресничные простейшие или покрытые ресничками личинки низших многоклеточных. Бродяжки просто кувыркаются в толще воды.

Внутри бродяжки находится плотная, без значительных полостей, паренхиматоз­ ная масса, состоящая из волокнистых клеток с включениями и клеток вентрального эпителия, или же внутри есть полость, выстланная жгутиковыми клетками вентраль­ ного эпителия.

Бродяжки в толще воды плавают 12-14 часов. За это время внутренняя полость соединяется с внешней так, что получается подобие гаструлы. Затем они оседают на субстрат «псевдобластопором». Осевшая особь выворачивается через него так, что восстанавливается нормальное для трихоплакса расположение слоев тела.

Опыты по регенерации трихоплакса выявили в его теле наличие радиальной дифференцировки. Чтобы дать начало новой особи, кусочек, вырезанный из него, должен не только содержать все три основных типа клеток, но и участки краевой и центральной областей тела.

Половые клетки появляются у трихоплакса только после вступления культуры в так называемую дегенеративную фазу при смешении двух происходящих из разных мест и раздельно культивировавшихся клонов (клон —группировка особей, связан­ ных происхождением от одного материнского организма в результате бесполого раз­ множения).

Яйцевые клетки, как правило, обнаруживаются у животных с явными признака­ ми дегенерации: вздувшимся дорсальным эпителием, бахромчатыми краями, круп­ ными жировыми каплями (рис. 23 Г). Они относительно крупные (до 90-120 мкм). В одной особи нередко находится всего один ооцит, но встречаются трихоплаксы и с несколькими. В своем происхождении они связаны с вентральным эпителием, но по мере роста мигрируют в промежуточный слой, где их окружают отростки волокнис­ тых клеток. Растущие яйцеклетки фагоцитируют эти отростки. Поврежденные клет­ ки дегенерируют в результате этого. В конце оогенеза вокруг яйцеклетки образуется плотная оболочка.

У других особей во внутреннем слое, в тесной связи с волокнистыми клетками, раз­ виваются так называемые S-клетки (рис. 23 Д). В сформированной S-клетке имеется огромная вакуоль, цитоплазма в виде узкого серпа, очень плотное уменьшенное ядро.

По-видимому, S-клетки передаются от особи к особи при их тесном контакте через каналы, образующиеся при расхождении клеток эпителия. В захвате и транс­ порте S-клеток большая роль принадлежит подвижным волокнистым клеткам. Это связано, видимо, с отсутствием жгутов у S-клеток.

Редкость полового процесса и небольшое количество образующихся яйцеклеток свидетельствуют о том, что яйцеклетки —специфические стадии жизненного цикла трихоплакса, предназначенные для переживания неблагоприятных условий.

Трихоплакс более чем все остальные представители подцарства Prometazoa на­ поминает гипотетическую Паренхимеллу И. И. Мечникова. Как и у последней, тело трихоплакса построено из наружного слоя жгутиковых клеток и внутренних безжгутиковых отросчатых клеток. Жгутиковые клетки выполняют локомоторную функ­ цию и одновременно принимают участие в поглощении пищи путем пиноцитоза. Внутренние клетки, участвуя в изменении формы трихоплакса, в то же время явля­ ются настоящими фагоцитами, захватывающими и переваривающими относительно крупные пищевые частицы.

Следовательно, налицо дифференциация на кинобласт (жгутиковый поверхно­ стный) и фагоцитобласт (внутреннюю совокупность безжгутиковых клеток). Наряду с этим трихоплакс приспособлен к вполне конкретным условиям существования, ис­ пытав значительную специализацию. Кинобласт дифференцирован на вентральный и дорсальный эпителии, различающихся по функции и, следовательно, по своему строению. Внутри каждого из них выделяются группы (ансамбли) клеток с более узкой специализацией. Сильно специализирован и фагоцитобласт, не только отве­ чающий за комплекс локомоторных функций, но и представляющий собой самосто­ ятельную популяцию клеток.

Можно полагать, что трихоплакс — реликт древнейшей фауны примитивных многоклеточных с паренхимелльным типом организации.

= Тип S p o n g i a ( = P o r i f e r a ) =

Животные, относимые к типу Spongia, или губки, — один из наиболее известных представителей фауны морей, океанов и пресных вод. В состав этой группы входят око­ ло 5000 видов, заселяющих Мировой океан от уреза воды до самых больших глубин.

Особенно многочисленны губки в верхней части материкового склона. Гигантские по своей протяженности поселения губок опоясывают материки на глубинах 500— 1000 м. Это естественный фильтр, пропускающий сквозь себя огромные количества воды. Известковая губка высотой 7 см процеживает за сутки 22,5 л воды, а в среднем губка объемом около 10 см3 процеживает за сутки от 100 до 2000 л воды.

По современной классификации в состав надтипа входят: подтип Cellularia с тремя классами: Calcarea (известковые губки), Demospongia (кремнероговые или обыкновенные губки), Sclerospongia (коралловые губки) и подтип Symplasma с

146 Зоология беспозвоночных

у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикально-базальная поляр­ ность, то есть имеется базальная часть тела, которой губка прикрепляется к субстра­ ту, и апикальный полюс, направленный в толщу воды. Однако, в отличие от других сидячих животных, губки практически никогда не имеют выраженной радиально-лу­ чистой симметрии. Причина этого выяснена лишь в последнее время (см. ниже).

Многие виды окрашены в бросающиеся в глаза ярко-белый, желтый, красный и фиолетовый цвета.

Внешнее и внутренне строение губок обусловлены способом добывания пищи. Им служит биофильтрация. Она требует прокачивания сквозь губку воды. Эффективность биофильтрации тем выше, чем дальше разнесены друг от друга ввод­ ные и выводные отверстия. С этим же связана и бокаловидная форма тела губок, ха­ рактеризующаяся особыми гидродинамическими свойствами. При помещении бока­ ловидного организма в поток воды в силу гидродинамических закономерностей вода активно «высасывается» из полости губки (внутренности бокала) через ее главное отверстие — оскулюм, что приводит к подсасыванию воды с внешней стороны через поры в стенке «бокала». Поэтому такая форма тела наиболее адаптивна в районах стабильных течений.

Тело губок построено из трех основных типов клеток, которые не образуют тканей, а представляют собой клеточные ансамбли. Два из них напоминают эпите­ лий —покровную ткань, так как состоят из поляризованных клеток (поляризован­ ными клетками называют клетки с апикально-базальной полярностью, то есть кле­ ток, у которых базальный полюс направлен во внутреннюю среду организма, а апи­ кальный —в той или иной степени соприкасается с внешней средой или полостями внутри тела животного). Снаружи, а также в виде выстилки некоторых полостей внутри них, губки одеты пинакодермой, образованной безжгутиковыми клетками (рис. 25 А—Д). Так называемые жгутиковые камеры выстланы хоа^юдермой, обра­ зованной воротничковыми жгутиковыми клетками (рис. 25 Е, Ж). Между этими двумя слоями находится мезохил, содержащий разные типы безжгутиковых клеток и неклеточный материал: известковые или кремнеземные иглы (спикулы) и орга­ нический матрикс.

Пинакодерма, в зависимости от ее локализации, подразделяется на несколько типов. Снаружи все тело губки одето экзопинакодермой. У большинства губок она состоит из Т-образных клеток (рис. 25 Г, Д). Уплощенная часть клетки выстилает по­ верхность губки, а содержащая ядро и другие органеллы цитоплазматическая часть клетки погружена в толщу мезохиля. У многих роговых губок поверхность тела одета кутикулой в виде слоя неклеточного аморфного материала на поверхности экзопинакоцитов.

Каналы водораспределительной (ирригационной) системы, пронизывающие губ­ ку, а также псевдогастральная полость у губок с планом строения сикона и лейкона (см. ниже) выстланы эндопинакодермой. Составляющие ее эндопинакоциты никог­ да не бывают Т-образной формы и лишены кутикулярной выстилки на поверхности (рис. 25 А). Они не образуют сплошной черепицеобразной поверхности, как экзопинакоциты, а у некоторых губок могут иметь жгутики.

В экзо- и эндопинакоцитах имеются микрофиламенты, что говорит об их спо­ собности к сокращению. Под ними часто лежат миоциты —сократительные клетки мезохиля.

Базипинакодерма —пинакодерма подошвы губок —образована веретеновидны­ ми или Т-образными клетками, активно продуцирующими гликопротеины, полиса­ хариды и коллаген, с помощью которых губка крепится к субстрату.

Особую разновидность пинакоцитов представляют пороциты (рис. 25 Б). В на­ иболее простом случае это единственная клетка, пронизанная поровым каналом.

Рис. 25. Строение пинакоцитов и хоаноцитов губок из подтипа Cellularia (А—Д, Ж — Малахов, 1990; Е — Колтун, 1968):

А - схема организации уплощенного пинакоцита; Б — поперечный срез пороцита известковой губки; В - контакт между пинакоцитами пресноводной губки Ephydatia\ Г — пинакодерма известковых губок, со­ четающая уплощенные и Т-образные клетки; Д — схема строения Т-образного пинакоцита; Е — хоаноцит губок; Ж — схема строения хоаноцита Ephydatia

Пороциты способны к сокращению и могут закрывать и открывать пору, регулиро­ вать диаметр канала. Они развиваются из пинакоцитов. При этом клетка принимает дисковидную форму и в ней появляется отверстие.

Хоанодерма выстилает жгутиковые камеры губок и образована воротничковыми клетками (рис. 25 Е, Ж). У известковых губок, например, хоаноциты достигают 6-10 мкм в высоту и 4-6 мкм в ширину. У демоспонгий они мельче. У всех хоаноци­ тов имеются жгутики типичного строения, отходящие от одной из двух центриолей клетки. На апикальной поверхности клетки вокруг жгута располагаются примерно 20 микровиллей (микроворсинок), которые в световой микроскоп выглядят как ци­ топлазматический воротничок. Хоаноциты закреплены в мезохиле с помощью вы­ ростов базальной части клетки.

этот материал может служить основным скелетным компонентом. Коллагеновые во­ локна вырабатываются специализированными клетками —колленцитами и лофоцитами (рис. 27 А, Ж, 3).

Кроме фибриллярного коллагена у губок имеется уникальный, свойственный только им, скелетный белок спонгин-В. На самом деле, как сейчас считают, в его состав входят несколько различных белков (3-5 типов), в том числе хитин. Одной из разновидностей спонгина служат так называемые толстые волокна, достигающие иногда нескольких миллиметров в диаметре, часто инкрустированные спикулами или даже песчинками и частицами детрита. У некоторых представителей роговых губок (Dictyoceratida и Dendroceratida) спонгиновые тяжи полностью лишены спикул, и именно эти губки с давних времен используются в качестве туалетных из-за