Клетка

Клетка — это не только жидкость, ферменты и другие вещества, но и высокоорганизованные структуры, называемые внутриклеточными органеллами. Органеллы для клетки не менее важны, чем ее химические составляющие. Так, при отсутствии таких органелл, как митохондрии, запас энергии, извлеченной из питательных веществ, сразу же уменьшится на 95%.

Большинство органелл в клетке покрыты мембранами, состоящими в основном из липидов и белков. Различают мембраны клеток, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи.

Липиды нерастворимы в воде, поэтому в клетке они создают барьер, препятствующий движению воды и водорастворимых веществ из одного компартмента в другой. Молекулы белка, однако, делают мембрану проницаемой для разных веществ с помощью специализированных структур, называемых порами. Множество других мембранных белков являются ферментами, катализирующими многочисленные химические реакции, которые будут рассмотрены в следующих главах.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки — 55%, фосфолипиды — 25%, холестерол — 13%, другие липиды — 4%, углеводы — 3%.

Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой — тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.

Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой — гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).

Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны, как показано на рис. 2-3. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.

Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.

Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение — регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол — основной регулятор вязкости мембраны.

Белки клеточных мембран. На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы — это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Взаимодействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изменениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность внутриклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клетки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Молекулы периферических мембранных белков часто бывают связаны с интегральными белками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетчера транспорта веществ через мембранные поры.

- Читать далее "Гликокаликс. Клеточные органеллы и цитоплазма"

Углеводы мембран представлены главным образом в соединении с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Большая часть интегральных белков на самом деле являются гликопротеинами, а примерно 1/10 часть всех липидных молекул мембраны — гликолипидами. Углеводные части мембранных структур почти всегда направлены наружу и выступают над поверхностью клетки.

Обширную группу углеводных соединений составляют протеогликаны, состоящие из белка с отходящими от него боковыми углеводными цепями. Эти соединения обычно слабо связываются с мембраной и находятся на ее наружной поверхности. Таким образом, вся наружная поверхность клетки окружена углеводной оболочкой, которую называют гликокаликсом.

Углеводная оболочка клетки выполняет ряд важных функций: (1) большинство клеток способны отталкивать другие отрицательно заряженные частицы благодаря тому, что многие углеводные молекулы имеют отрицательный заряд; (2) гликокаликс соседних клеток скрепляет их друг с другом; (3) многие углеводные цепочки выполняют роль рецепторных молекул для связывания гормонов, включая инсулин.

Связывание таких рецепторов с гормонами приводит к активации определенных мембранных белков, которые, в свою очередь, запускают каскад ферментативных реакций внутри клетки; (4) некоторые углеводные фрагменты вступают в иммунные реакции.

Цитоплазма заполнена взвесью частиц и органелл — от мельчайших до крупных. Свободная часть цитоплазмы, в которой взвешены органеллы, называют цитозолем. Основные составляющие цитозоля — растворенные белки, электролиты и глюкоза.

По всей толще цитоплазмы рассеяны капли нейтрального жира, гранулы гликогена, рибосомы, секреторные пузырьки и пять важнейших органелл: эндоплазматический ретикулум, аппарат Голъджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы.

На рисунке изображена сеть канальцев и уплощенных пузырьков эндоплазматинеского ретикулума. Мембрана ретикулума, как и клеточная мембрана, состоит из липидного бислоя и содержит большое количество белков. Общая площадь ретикулума (например, у гепатоцитов) может в 30-40 раз превышать площадь клеточной мембраны.

Канальцы и пузырьки заполнены эндоплазматическим матриксом — жидкостью, состав которой отличается от цитозоля. На электронных микрофотографиях видно, что полость ретикулума соединяется с пространством между двумя слоями ядерной оболочки.

Вещества, образовавшиеся в одном участке клетки, попадают в ретикулум и достигают таким образом других ее участков. Благодаря обширной поверхности ретикулума и наличию множества связанных с его мембраной ферментных систем он обеспечивает реализацию метаболических функций клетки.

Ретикулум снаружи во многих участках, называемых шероховатым эндоплазматическим ретикулумому покрыт большим количеством крошечных, округлых частиц — рибосом. Рибосомы представляют собой комбинацию рибонуклеиновой кислоты и белков. Функция рибосом состоит в синтезе новых белков клетки.

Гладкий эндоплазматический ретикулум. Участки ретикулума, где рибосом нет, называют агранулярным, или гладким, эндоплазматическим ретикулумом. Он участвует в синтезе клеточных липидов и в других процессах, контролируемых ферментами просвета ретикулума.

Аппарат Гольджи напоминает гладкий эндоплазматический ретикулум. Обычно в его состав входят не менее четырех тонких уплощенных замкнутых мембранных пузырьков, уложенных стопкой вблизи одной из сторон ядра. Аппарат Гольджи особенно развит у секреторных клеток и находится на той их стороне, где выделяется секрет.

Функции аппарата Гольджи тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом. От эндоплазматического ретикулума постоянно «отшнуровываются» небольшие транспортные везикулы (везикулы эндоплазматического ретикулума, или везикулы ЭПР), которые впоследствии сливаются с аппаратом Гольджи. Таким образом, вещества, захваченные везикулами, переносятся в аппарат Гольджи, где происходит их переработка и образование лизосом, секреторных пузырьков и других структур цитоплазмы, обсуждаемых далее.

Лизосомы представляют собой пузырьки, отделившиеся от аппарата Гольджи и взвешенные в цитоплазме. Лизосомы формируют внутриклеточную пищеварительную систему у которая позволяет клеткам перерабатывать: (1) поврежденные структуры клетки; (2) частицы питательных веществ, захваченные клеткой; (3) нежелательные элементы, например бактерии. Лизосомы разных клеток существенно отличаются друг от друга, однако их диаметр обычно составляет 250-750 нм.

Лизосома окружена обычным липидным бисло-ем и содержит большое число маленьких гранул от 5 до 8 нм в диаметре. Содержимое гранул представлено белковыми агрегатами, которые содержат около 40 разных гидролаз {расщепляющих ферментов). Гидролитические ферменты способны расщеплять органические вещества на два или более фрагментов путем присоединения к одному из них протона, а к другому — гидроксильного иона. Так, белки гидролизуются до аминокислот, гликоген — до глюкозы, жиры — до глицерина и жирных кислот.

Мембрана лизосом, как правило, препятствует попаданию ферментов непосредственно в цитоплазму, таким образом не допуская самопереваривания клетки. Однако в некоторых случаях происходит нарушение целостности лизосомальных мембран, что позволяет ферментам выходить в цитозоль. Эти ферменты затем расщепляют органические вещества, которые находятся в непосредственной близости, до небольших, легко диффундирующих мономеров, таких как аминокислоты и глюкоза. Некоторые особые функции лизосом изложены далее.

Пероксисомы напоминают лизосомы, однако имеют два важных отличия. Во-первых, считают, что они образуются не из аппарата Гольджи, а из эндоплазматического ретикулума путем самокопирования или отпочковывания. Во-вторых, они содержат в основном оксидазы, а не гидролазы. Многие оксидазы способны превращать кислород и протоны, образующиеся в клеточных реакциях, в перекись водорода (Н2О2).

Перекись водорода — сильный окислитель, который вместе с каталазой (одна из оксидаз пероксисом) используется клеткой для окисления многих вредных для нее веществ. Так, с помощью этого механизма пероксисомы клеток печени разрушают около половины объема алкоголя, поступающего в организм.

Одной из важных функций многих клеток является секреция тех или иных веществ. Почти все эти вещества вырабатываются с помощью эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, затем высвобождаются последним в цитоплазму в виде своеобразных хранилищ — секреторных пузырьков, или секреторных гранул. Эти пузырьки хранят проферменты (ферменты в неактивном состоянии), которые впоследствии выделяются через мембрану клетки наружу и попадают в панкреатический проток, а оттуда — в двенадцатиперстную кишку, где они активируются и используются для переваривания пищи.

Митохондрии клетки

Митохондрии образно называют «энергетическими станциями» клетки, без них клетка была бы неспособна извлекать энергию из питательных веществ и выполнять свои функции.

Митохондрии располагаются во всех отделах цитоплазмы, однако их общее число зависит от потребности данной клетки в энергии и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч штук. Более того, плотность распределения митохондрий в цитоплазме наиболее высока в области с наивысшей метаболической активностью. Митохондрии могут иметь разную форму и размер. Они бывают округлые (диаметром всего несколько сотен нанометров), вытянутые (около 7 мкм длиной и более 1 мкм в диаметре), а также ветвящиеся и нитевидные.

Основные структуры митохондрий представлены двумя мембранами — наружной и внутренней, каждая из которых состоит из липидного бислоя и белков. Многочисленные складки внутренней мембраны формируют выступы, называемые кристами, с которыми связываются окислительные ферменты.

Кроме того, просвет митохондрии заполнен матриксом, который содержит большое количество растворенных ферментов, необходимых для процессов извлечения энергии из питательных веществ. Эти ферменты вместе с окислительными ферментами, также расположенными в области крист, способствуют окислению питательных веществ до углекислого газа и воды, приводя к высвобождению энергии, которая используется для синтеза макроэргического вещества — аденозинтрифосфата (АТФ). Образовавшийся АТФ перемещается из митохондрии в ту область клетки, где существует потребность в энергии для выполнения какой-либо функции.

Митохондрии относят к самовоспроизводящимся структурам. Это означает, что одна митохондрия при увеличении потребности в энергии АТФ может разделиться на две, три и т.д. Деление происходит благодаря наличию в митохондрии молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты — таких же, как и в ядре клетки. В митохондриях ДНК выполняет сходную функцию, регулируя их самовоспроизведение.

Фибриллярные белки обычно образуют в клетках нитевидные или трубчатые структуры. Эти белки синтезируются на рибосомах и вначале представляют собой белки-предшественники, а затем полимеризуются с образованием филаментов. Так, в эктоплазме (наружный слой цитоплазмы) отмечается большое скопление нитей актина, придающих клеточной мембране эластичность. В мышечных клетках актиновые и миозиновые нити собраны вместе в специальную структуру, работа которой обеспечивает процесс мышечного сокращения. Особый вид неэластичных нитей, полимеризованных в виде белка тубулина, используется всеми клетками для создания очень жесткого трубчатого каркаса из микротрубочек.

Другим примером являются опорные трубочки в центре каждой реснички. Они выходят из цитоплазмы и тянутся до конца реснички.Центриоли и митотические веретена, образующиеся в процессе митоза, состоят из таких же жестких микротрубочек. Таким образом, главная функция микротрубочек заключается в образовании каркаса, называемого цитоскелетом, который обеспечивает жесткость отдельных структур клетки.

Ядро является центром регуляции функций клетки, в нем находится большое количество молекул ДНК, несущих гены. Гены определяют свойства структурных клеточных белков и внутриклеточных ферментов, которые регулируют функции ядра и цитоплазмы.

Гены также обеспечивают и регулируют клеточное деление. Вначале воспроизводятся сами гены, т.е. создается двойной набор идентичных генов, затем клетка разделяется путем митоза, в результате образуются две дочерние клетки, каждая из которых получает только один набор ДНК.

К сожалению, микроскопия ядра не позволяет получить полного представления о его регуляторных функциях. На фоне кариоплазмы выделяется ярко окрашенный хроматин. Во время митоза хроматин организуется в хромосомы, хорошо различимые под световым микроскопом.

Ядерная мембрана, или ядерная оболочка, представлена двумя отдельными двуслойными мембранами — внутренней и наружной. Наружная мембрана является продолжением эндоплазматического ретикулума; просвет ретикулума, также сообщается с пространством между наружной и внутренней ядерными мембранами.

Ядерная оболочка содержит несколько тысяч ядерных пор, окруженных по краям крупными белковыми комплексами, вследствие этого диаметр центральной части каждой поры составляет лишь 9 нм. Такой размер пор позволяет легко пропускать частицы с молекулярной массой до 44000. Ядра большинства клеток содержат одно или несколько хорошо прокрашиваемых образований, называемых ядрышками. Ядрышко в отличие от других органелл не имеет мембраны. Ядрышки являются хранилищами большого количества РНК и белка, который входит в состав рибосом. При активном синтезе белка ядрышки значительно увеличиваются в размерах.

Образование ядрышек, как и рибосом, начинается в ядре. Вначале с помощью особых генов происходит синтез РНК, меньшая часть которой остается в ядрышке, большая часть через ядерную пору попадает в цитоплазму. Здесь при участии специальных белков происходит, сборка зрелых рибосом, которые выполняют ведущую роль в образовании цитоплазматических белков.