Словарь физиологических терминов

ТАХИМЕТАБОЛИЗМ (tachymetabolismus; греч. tachys быстрый + греч. metabole изменение) – высокий уровень основного обмена у млекопитающих и птиц по сравнению с другими позвоночными при одинаковой массе тела и одинаковой температуре ткани. Т. является основной предпосылкой гомойотермии и эндотермии, позволяя млекопитающим и птицам поддерживать относительную стабильность температуры тела при понижении температуры окружающей среды.

ТЕБЕЗИЯ СОСУДЫ (A. Ch. Thebesius, 1686– 1732, нем. врач) – каналы, полости, синусоиды, пронизывающие сердечную мышцу, диаметром до 200 мкм, выстланные однослойным эндотелием. Имеют контакты с артериолами, капиллярами, венулами, полостями сердца. Особенно развиты в субэндокардиальных слоях сердечной стенки. Представляют рудиментарные остатки губчатой системы кровоснабжения миокарда низших позвоночных. Функциональное назначение не ясно. Т.с, по-видимому, частично берут на себя функцию кровоснабжения и дренажа глубоких слоев сердечной мышцы.

ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА – желеобразная пластинка, расположенная в среднем ходе улитки, прикрепленная осевой частые к вестибулярной губе кортиева органа (см.). Средняя частьТ.м. расположена над слуховыми рецепторами (см.), и в нее вдаются цилии волосковых клеток. Наружная часть Т.м. связана с клетками Гензена. Т.м., воздействуя на стереоцилии колеблющихся при действии акустического раздражителя слуховых рецепторов, создает усилие сдвига (режущие силы), что приводит к возникновению рецепторного потенциала (см.).

ТЕЛЬЦА РУФФИНИ (A. Ruffini, 1864–1929, ит,1л. анатом) – инкапсулированные рецепторы (см.), расположенные в глубоких слоях дермы. Капсула веретеновидной формы образована клетками, плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Дендрит, проникая в обширное внутрикапсулярное пространство, заполненное жидкостью, формирует несколько кустиковидных образований. Т.Р. рассматривают как рецепторы давления (см.). Предполагавшаяся ранее роль Т.Р. как тепловых рецепторов (см.) не подтверждается.

ТЕЛЬЦЕ ГОЛЬДЖИ – МАЦЦОНИ [С. Golgi 1844–1926, итал. гистолог; V. Mazzoni, 1823–1885, итал. врач; син. луковицеобразное тельце (corpusculum bulboideum), тельце Гольджи] – проприорецептор, расположенный в местах соединения мышц с их сухожилиями и в апоневрозах, натягиваемых при сокращении мышц. Т.Г.–М. – инкапсулированное нервное окончание.состоящее из толстого миелинового волокна (группа IB-афферент), оканчивающегося многочисленными безмякотными веточками в сухожилии и апоневрозе. Т.Г.–М. располагаются последовательно с экстрафузальными волокнами, возбуждаясь при растяжении сухожилия и натягивании апоневроза, что вызывается сокращением мышцы или действием внешней силы. От возбужденных Т.Г.–М. импульсы по нервным волокнам входят в спинной мозг, достигая вставочных нейронов. Последние своими аксонами образуют тормозные синапсы на α-мотонейронах той мышцы, Т.Г.–М. которой возбуждены. Под влиянием тормозных вставочных нейронов в α-мотонейронах возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), который снижает активность α-мотонейронов, вызывая расслабление соответствующих мышц, сокращение которых сопровождалось возбуждением Т.Г.–М. Таким образом, Т.Г.–М. участвуют в деятельности тормозных сухожильных рефлексов, являясь источниками информации о состоянии двигательного аппарата: 1) они способствуют быстрому расслаблению мышцы после ее сокращения; 2) защищают мышцу от повреждения при сильном сокращении.

ТЕЛЬЦЕ МЕЙССНЕРА [G. Meissner, 1829– 1905, нем. анатом и физиолог; син. осязательное тельце (corpusculum tactus)] – инкапсулированные рецепторы (см.), расположенные преимущественно в сосочковом слое дермы в коже, лишенной волосяного покрова. Капсула Т.М. конусообразная или овальная с размером по длинной оси 90–120 мкм, ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Образована она многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются терминали нескольких афферентных волокон. В функциональном отношении Т.М. рассматриваются как рецепторы прикосновения (см.).

ТЕЛЬЦЕ ПАЧИНИ [F. Pacini, 1812-1883, итал. анатом; син. пластинчатое тельце (corpusculum lamellosum), тельце Фатера–Пачини] – многочисленная группа инкапсулированных рецепторов (см.), которые располагаются в нижней части дермы, подкожной клетчатке и во внутренних органах. Т.П. состоит из капсулы, колбы и рецепторного окончания. Капсула образована 30–40 пластинами из плоских клеток, соединенных коллагеновыми волокнами. Полость внутренней колбы содержит жидкость, выделяемую отростками пластинчатых клеток. Афферентное волокно в форме эллиптического цилиндра изредка образует пальцевидные выросты, распределяющиеся среди структур внутренней колбы. Вблизи волокна обнаруживаются клетки, возможно, глиальной природы. К разновидностям Т.П. относят и некоторые другие инкапсулированные рецепторы, ранее описанные как самостоятельные, напр. тельца Гольджи– Маццони. Т.П. опосредуют восприятие вибрации, а также реагируют на изменения, происходящие во внутренней среде, в частности, на изменения локального кровотока, различные смещения, являясь, таким образом, тканевыми механорецепторами (см.).

ТЕМПЕРАМЕНТ (лат. temperamentum соразмерность, надлежащее соотношение) – см. Типы нервной системы.

ТЕМПЕРАТУРА КОЖИ СРЕДНЯЯ (лат temperatura соразмерность, нормальное состояние) – сумма произведений площади каждого участка поверхности тела (А,) и его средней температуры (Т;), отнесенная к общей поверхности тела (Ab): Tsk= [I(ArT,)J/Аь.

ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА СРЕДНЯЯ – сумма произведений теплоемкости и температуры всех тканей, отнесенная к общей теплоемкости организма: Tb=[X(Ci.Ti)]/ICi, где: С, и Т,-соответственно, теплоемкость и температура отдельных частей тела. У гомойотермных животных выделяют температуру сердцевины тела, которая изменяется в небольших пределах, – температуру ядра, и температуру периферических частей тела (оболочки), меняющуюся в зависимости от температуры среды. Т.к. теплоемкость и температуру всех тканей практически невозможно измерить, средняя температура тела оценивается по температуре ядра и средней температуре кожи. Для человека j прохладной среде соотношение имеет вид: Ть = 0,65ТС 4-0,35 Tsk, где: Тс – температура ядра; fsk – средняя температура кожи.

ТЕМПЕРАТУРА ЯДРА – средняя температура тканей гомойотермного животного, не подверженных изменениям температурных градиентов периферических частей тела. Практически измерить ее невозможно. Наиболее близкой к температуре ядра считается температура крови в правом предсердии. На практике температуру ядра оценивают по ректальной температуре.

ТЕМПОЦИКЛИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА жизнедеятельности, старения и долголетия (лат. tempus время) греч. kyklos круг) – подходы к объяснению не только фундаментальных процессов жизнедеятельности, но и разной длительности жизни различных животных и человека. Основывается на диалектико-материалистическом учении и принципе дискретности (лат. discretus раздельный, прерывистый, состоящий из отдельных частей) – скачкообразности и прерывистости физических, химических, биологических явлений в пространстве и времени и квантовой теории Планка (нем. quantum количество), согласно которой испускание и поглощение энергии атомами вещества совершается не непрерывным потоком, а отдельными порциями – квантами. При едином генетическом коде от синезеленых водорослей до человека природа взяла на вооружение принцип оперирования различными скоростями дискретных, циклических процессов, обусловливающих темпы онтогенетического развития, старение и продолжительность жизни (ПЖ). Так, за весь период жизни сердце крысы и слона выполняет примерно одинаковое количество, в пределах 1 млрд., сердечных циклов. Но сердце крысы, совершающее до 600 циклов в 1 мин. реализует этот фонд за 3 года, а сердце слона, при 30 циклах в 1 мин, растягивает его до 60 лет. Разница в скоростях циклических процессов составляет 20 раз, таковой же она является и для длительности жизни. ПЖ можно определить с помощью простой формулы: ПЖ = = 3209/ЧСЦ-1,2, где: ЧСЦ – частота сердечных циклов в 1 мин. Точнее ПЖ можно рассчитать по формуле: ПЖ= (595-КЦ-0,7)/ЧСЦ-•0,6, где: КЦ – коэффициент цефализации. Расчетные показатели ПЖ ряда млекопитающих и человека близко совпадают с фактическими величинами. Для увеличения ПЖ существуют две возможности: 1) увеличение общего количества сердечных циклов за весь период жизни и 2) замедление их протекания с помощью охранительного торможения, тренировок, фармакологических и других средств.

ТЕОРИИ ТАКТИЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ (лат. tactilis осязательный) – в настоящее время существуют три теории о происхождении тактильного восприятия. Первая основана на законе специфической энергии И. Мюллера, которая рассматривает представление о том, что различающая способность кожи обусловлена существованием специфических рецепторов, воспринимающих один определенный тип раздражений. Сигналы от различных рецепторов поступают в разные отделы (центры) нервной системы. Вторая – концепция Геда об эпикритической и протопатической кожной системе. В основе восприятия лежит возбуждение той или другой системы. Информация от протопатической системы проводится по спиноталамическому тракту, от эпикритической – по системе медиального лемниска. Рецептивные поля протопатической системы очень большие, неспецифические, у второй, эпикритической, рецептивные поля невелики, обладают специфичностью по отношению к раздражителям. Третья теория образов Нейфа, которая предполагает, что дифференциальная кожная чувствительность обусловлена различным действием стимулов разной модальности на одни и те же афферентные структуры. Основа различных кожных ощущений находится в особенностях пространственного и временного распределения импульсов в популяции афферентных единиц. Различия в строении рецепторов и скорости проведения импульсации способствуют дисперсии этой импульсной активности в ЦНС, структуры которой декодируют этот поток на различные ощущения. Эти три гипотезы имеют свои экспериментальные подтверждения, но ни одна из них не объясняет всех особенностей кожной чувствительности. Возможно, что закономерности возникновения и динамики кожных ощущений верно отражаются существующими представлениями, но страдают неполнотой.

ТЕОРИЯ ВКУСА – по существующим представлениям степень возбуждения вкусовых рецепторов связана с концентрацией химического вещества и описывается уравнением адсорбции, основанном на предположении о равновесном характере взаимодействия молекул вкусового раздражителя со специализированными рецепторными участками поверхности вкусовых рецепторов. Число занятых рецептивных участков, определяющих ответ вкусового рецептора, пропорционально концентрации вещества. Рецепторные участки специфичны к различным типам вкусовых стимулов, одна клетка может иметь несколько типов рецепторных участков. Характер взаимодействия рецептора с вкусовым веществом определяется химическими свойствами раздражителя. Так, молекулы веществ, имеющих сладкий вкус, содержат две группы атомов, способных к образованию водородных связей, расположенных на расстоянии 0,15 нм, одна из которых служит донором, а другая – акцептором протона. Сладкочувствительный рецептор на мембране клетки имеет комплементарные структуры и содержит также две группы атомов: донор и акцептор протона, расположенные на том же расстоянии друг от друга. При этом для возникновения того или иного качества вкусового ощущения большое значение имеет молекулярная структура вещества, возбуждающего рецептор. Группа СН₂ часто вызывает вкус горького, а группа СООН – вкус сладкого. Однако существуют сведения о том, что есть несколько типов рецептивных участков для сладкого или для горького. Теория двойственности подчеркивает существование взаимодействия вкусовых модальностей и температуры. Соленое, кислое и холодное формирует одну группу качеств, сладкое, горькое и теплое – другую. Получены электрофизиологические подтверждения возможности взаимодействия модальностей.

ТЕОРИЯ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА – физические признаки акустического стимула (интенсивность и частота) отражаются в активности элементов слуховой системы и кодируются в ЦНС (см. Кодирование сенсорное). Частота как один из существенных признаков звукового стимула вызывает резонанс определенной части базальной мембраны, при этом возбуждается определенная группа волосковых клеток, импульсная активность которых передается в спиральный ганглий и далее в центральные отделы слуховой системы. Второй принцип кодирования частоты основан на анализе периодичности звукового сигнала, которая измеряется длительностью интервалов между максимумами амплитуд колебаний мембраны. Электрофизиологические исследования показали, что в разряде волокон слухового нерва содержится информация о длительности периода стимулов вплоть до частоты 4,0 кГц. Одновременное кодирование по месту возбуждения на мембране и по интервалам между разрядами имеет место при восприятии звуков от 50 до 4000 Гц; для более высокочастотных стимулов информация о частоте кодируется местом возбуждения на мембране, для низкочастотных – функционированием механизма анализа периодичности сигнала. В центральных отделах слуховой системы разные части улитки проецируются строго определенным образом, обеспечивая сохранение тонотопического принципа кодирования частоты, причем низкая частотная избирательность мембраны компенсируется ее обострением на более высоколежащих отделах системы. Интенсивность кодируется числом спайков в разряде волосковых клеток, которое возрастает по мере увеличения энергии стимула и постепенным включением в активность высокопороговых единиц. На верхних уровнях слуховой системы интенсивность кодируется числом спайков в разряде нейронов и числом работающих элементов.

ТЕОРИЯ ПРОТОПЛАЗМЕННОЙ СОРБЦИИ (протоплазма + лат. sorbeo, sorbere поглощать) – теория, сформулированная в 40–50-е годы советскими учеными Д.Н. Насоновым (1895– 1957) и В.Я. Александровым, согласно которой возникшие в клетке процессы возбуждения объясняли изменением кооцервативных свойств протоплазмы, обусловленных епособностью ее компонентов (трех фазовых состояний) растворять, адсорбировать и химически связывать с белками калий и натрий. Некоторые положения Т.п.с. противоречат данным современной науки.

ТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗА (systemogenesis; греч. systema целое, составленное из частей + греч. genesis происхождение, развитие) – часть общей теории функциональных систем о возникновении и развитии функциональных систем (ф.с. организма. Созревание функциональных систем всегда происходит опережающе навстречу экологическим факторам. Основные положения Т.с: 1) принцип гетерохронии (избирательности) в развитии отдельных ф.с. и их компонентов – избирательно и ускоренно созревает морфологическая основа ф.с, обеспечивающая выживание новорожденного сразу после рождения (напр., прыжок, хватание у земноводных, сосание у новорожденных); 2) принцип консолидации элементов в ф.с. – удаленные друг от друга органы, ткани и клетки объединяются в ф.с. с целью обеспечения гомеостатических констант; 3) принцип минимального обеспечения функций – объединение морфофункциональных единиц в ф.с. происходит оптимальным путем с минимальными затратами энергии.

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ – одна из основных теорий физиологии, наука о регуляции процессов внутри организма и связи организма с внешней средой с помощью функциональных систем. В основе теории лежат следующие постулаты: 1) результат деятельности как системообразующий фактор; 2) саморегуляция как общий принцип организации функциональных систем; 3) изоморфизм функциональных систем различного уровня; 4) избирательная мобилизация отдельных органов и тканей в функциональную систему; взаимосодействие отдельных элементов достижению конечного результата; 5) иерархия функциональных систем; 6) мультипараметрическое регулирование систем по конечным результатам.

ТЕПЛОВАЯ ИНЕРЦИЯ (лат. inertia бездействие, вялость) – сохранение теплосодержания тела при изменении условий теплоотдачи. Зависит от величины тела, его поверхности, теплоизоляции, теплопроведения. Наибольшего значения достигает у крупных млекопитающих – верблюдов, крупного рогатого скота и т.д. Изучена главным образом в условиях аридной зоны.

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС ТЕЛА – станционарное состояние теплообмена организма со средой, при котором не изменяется теплосодержание. В соответствии с первым законом термодинамики Т.б.т. описывается уравнением: S = M + Е – (± W) + R+C+K, где: S – скорость изменения теплосодержания (в Вт или Вт-м-2); М – метаболическое образование тепла; Е – теплообмен испарением; W – внешняя работа; R – радиационный теплообмен; С – конвективный теплообмен; К – теплопередача проведением. В стационарном состоянии S = 0 и отражает уравновешивание поступления тепла и рассеивания его во внешнюю среду. У животных, обладающих терморегуляцией, приходная часть уравнения Т.б.т. может обеспечиваться преимущественно за счет внутреннего теплообразования – эндотермия, или регулированием поступления тепла из окружающей среды – эктотермия.

ТЕПЛОВОЙ УДАР – болезненное состояние, вызываемое перегреванием тела. Выражается в головной боли, тошноте, рвоте, обморочном состоянии. Основной причиной перегревания организма является нарушение терморегуляции, возникающей при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе, когда потоотделение малоэффективно. Т.у. может возникать и под влиянием эндогенных факторов, усиливающих теплообразование в организме (напр., физическое напряжение и усиленное питание являются факторами, способствующими перегреванию) . При Т.у. температура тела может достигать 40–41°. Изменения терморегуляции при Т.у. следует отличать от нарушений, наступающих под влиянием микроорганизмов.

ТЕПЛООБМЕН в физиологии – обмен тепловой энергией между организмом и окружающей средой. Осуществляется путем теплопроведения (кондуктивный теплообмен), конвекции (конвективный теплообмен), излучения (радиационный теплообмен) и испарения (теплообмен испарением).

ТЕПЛООТДАЧА в физиологии – процесс рассеивания тепла в окружающую среду посредством проведения, конвекции, излучения, испарения или их сочетанием с единицы площади поверхности тела за единицу времени (Вт-•м~2). В уравнении теплового баланса Т. представлена расходной частью. Обычно различают испарительную и неиспарительную Т. К последней относятся также термины: ощутимая Т., сухая Т., ньютоновская Т. В метеорологической литературе ощутимая Т. относится только к конвекции.

ТЕПЛООТДАЧА РАДИАЦИОННАЯ – рассеивание тепла в окружающую среду путем инфракрасного излучения с поверхности тела.

ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ в физиологии образование тепла в организме за счет обменных процессов. Общая Т. равна количеству метаболической энергии за вычетом внешней работы. Т. у гомойотермных животных заметно увеличивается при понижении температуры окружающей среды – термогенез терморегуляторный.

ТЕРМИНАЛЬНЫЕ СОСУДЫ (лат. terminalis конечный) – сосуды кровеносной системы, относящиеся к области микроциркуляции: артериолы, капилляры, венулы, артериоло-венулярные анастомозы. В большом круге кровообращения началом микроциркуляторного уровня условно считают артериолы диаметром примерно 20– 35 мкм, окончанием – венулы порядка 50– 100 мкм.

ТЕРМОГРАММА (thermogramma; греч. therme теплота, жар + греч. gramma запись) –запись температуры тела или отдельных участков как функции времени (чаще всего в течение суток). В тепловидении – изображение распределения интенсивности теплового излучения кожи на экране тепловизора.

ТЕРМОДИЛЮЦИИ МЕТОД (греч. therme теплота, жар+лат. dilutio разведение) –определение минутного объема крови по методу Стюарта– Хамильтона, где индикатором служит физиологический раствор низкой температуры.

ТЕРМОДИНАМИКА (греч. thermos теплый + греч. dynamikos сильный) – отдел физики, изучающий общие законы превращения энергии. Т. основана на двух законах. Первое начало Т. представляет собой закон сохранения энергии, а второй указывает, в каком направлении должны протекать естественные процессы. Преобразование энергии в биологических системах происходит в соответствии с этими законами. Законы Т. позволяют предсказать направление химических процессов.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (греч. thermos теплый + регуляция) – поддержание температуры тела в пределах ограниченного диапазона при изменении уровня внутреннего теплообразования и температуры окружающей среды. Поддержание температуры тела обеспечивается средствами автономнбй и поведенческой терморегуляции. По наличию способности к терморегуляции выделяют пойкилотермных и гомойотермных животных (см.). Автономная терморегуляция обеспечивается реакциями на понижение или повышение температуры внутренней и внешней среды и состоит в управлении процессами теплопродукции и теплоотдачи (изменение периферического вазомоторного тонуса и обмена покоя, потоотделение, термическое тахипноэ, холодовая дрожь). Автономные терморегуляторные реакции могут осуществляться без участия сознания и не нарушаются при удалении больших полушарий мозга.

ТЕРМОРЕЦЕПТОР (-Ы) (греч. thermos теплый + рецептор) – группа чувствительных элементов, реагирующих на изменение температуры окружающей среды. Различают тканевые и центральные Т. Первые представлены сенсорными окончаниями, локализованными как в коже, так и во внутренних органах. Морфологически не идентифицированы, в связи с чем полагают, что они являются полимодальными механорецепторами. Изменение импульсации при изменениях температуры показаны и для проприо- и электрорецепторов (см.). Функциональная классификация разделяет тканевые Т. на тепловые (см.) и холодовые (см.). Центральные Т. представлены группой клеток медиальной преоптической области, избирательно реагирующих на локальное изменение температуры и нечувствительных к изменению температуры периферических отделов ЦНС и кожи. Активация центральных Т. при локальном воздействии приводит к развитию адекватной системной реакции терморегуляции.

ТЕСТ (англ. test испытание, исследование) – стандартное задание, по результатам выполнения которого производится оценка функционального состояния организма работающего, его психофизиологических и личностных характеристик, работоспособности, степени тренированности, профессиональной пригодности и других качеств.

ТЕТА (θ)-ВОЛНЫ – волны ЭЭГ, имеющие длительность 150–200 мс и амплитуду не менее 20 мкВ. Т.-в. наблюдаются в ЭЭГ человека (напр., во время сна) и животных. Высокий индекс Т.-в. в ЭЭГ человека в бодрствовании может свидетельствовать о патологических изменениях в подкорковых структурах.

ТЕТА (θ)-РИТМ – один из ритмических элементов спонтанной ЭЭГ. Т.р. представлен последовательностью θ-волн, следующих друг за другом с частотой 4–7 Гц. У человека Т.р. наблюдается в состоянии легкой дремоты и в начальных стадиях сна, а также в случае патологии и при активном бодрствовании. У кроликов Т.р. сопровождает реакцию активации, наблюдается при болевых воздействиях, ориентировочной реакции, при электрической стимуляции ретикулярной системы ствола мозга, при введении ацетилхолинэстеразных препаратов. Т.р. регистрируется в новой коре, лучше выражен в лимбических структурах мозга, межуточном мозге и стволе. Доказательств тождественности происхождения ритмической активности человека и животных в диапазоне 4–7 Гц, объединенной под названием Т.р., по частотному признаку не получено.

ТЕЧКА (греч. oistros страсть; син. эструс) – одна из стадий полового (эстрального) цикла млекопитающих (исключая человека и приматов), характеризующаяся закономерными изменениями влагалищного эпителия в зависимости от эндокринных функций яичников (овариального цикла) и проявляющаяся в наибольшем половом влечении и половой активности. Все это создает наилучшие условия для оплодотворения. Общая длительность эстрального цикла равна длительности овариального. Вагинальный (эстральный) цикл складывается из следующих основных стадий: 1) проэструс (предтечка); 2) эструс (течка); 3) метаэструс (послетечка); 4) диэструс (межтечка). Стадия проэструса характеризуется гипертрофией и гиперплазией эпителия клеток влагалища, в крови отмечается нарастание эстрогенов, достигающих в конце этой стадии максимального уровня. Стадия эструс возникает после пика эстрогенов в крови, поэтому их содержание в стадии течки наименьшее. Во влагалище гипертрофированные эпителиальные клетки расслаиваются, образуя наружный чешуйчатый слой, снижается рН влагалищных отделений; ороговевшие клетки отторгаются. Во влагалищном мазке появляются ороговевшие клетки. Это и есть собственно Т. У некоторых животных (морские свинки) понижается тонус мускулатуры влагалища и происходит его открытие, в остальные стадии эстрального цикла влагалище закрыто. Во время Т. и начала следующей стадии отмечается наибольшая активизация полового поведения, по времени эта стадия совпадает с овуляцией (см.). Стадия метаэструса характеризуется некробиотическими процессами во влагалище и отторжением базального слоя эпителия. Во влагалищном мазке обнаруживаются ороговевшие и эпителиальные клетки. Эта стадия – следствие снижения эстрогенов в крови и воздействия прогестинов, выделяемых сформировавшимся желтым телом. Стадия диэструса – стадия покоя влагалищного эпителия, пролиферация угнетается, ороговевших клеток нет, эпителиальные клетки секретируют слизь, содержание эстрогенов низко, гормоны желтого тела тормозят разрастание эпителия и препятствуют их ороговению. Слизь препятствует продвижению сперматозоидов в матку. Рассасывание желтого тела и переход яичников в фолликулярную фазу служит сигналом к началу нового эстрального цикла. У животных, размножающихся сезонно, овариальный цикл в конце репродуктивного сезона прекращается и исчезает эстральный цикл (сезонный анэструс). У большинства животных Т. наступает 1 раз в год, у других – 2–3 раза (кошки, собаки), а у крыс и мышей – каждые 5 дней. У человека и приматов Т. нет, их половой цикл принципиально отличается от эстрального и сводится к отторжению слизистой матки и появлению маточных (менструальных) кровотечений – менструальный цикл (см. Половой цикл).

ТИК (франц. tic) – вид гиперкинеза, для которого характерны быстрые непроизвольные сокращения мышц. Как правило, этот гиперкинез локализуется в лице, в основном в круговой мышце глаза и в мышцах, поднимающих угол рта. Т. встречаются как при патологии подкорковых образований головного мозга, так и при неврозах.

ТИМПАНАЛЬНАЯ МЕМБРАНА (анат. tympa num барабанная перепонка) – основной элемент тимпанальных органов – органов слуха насекомых. Представлена тонкой кутикулярной пластинкой, связанной с трахеями или воздушными полостями. К Т.м. прикреплены хордотональные сенсиллы (см.), каждая из которых содержит одну или несколько фонорецепторов (см.). Колебания Т.м., возникающие при действии акустического раздражителя (см.), воздействуют на рецепторные окончания сенсорных клеток и вызывают их активацию. Таким образом обеспечивается восприятие значительного диапазона стимулов (от инфразвукового до 240 кГц – у некоторых бабочек семейства совок).

ТИП ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (ВНД) – совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного в фенотипе (продукт взаимодействия генотипа и среды) может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план в поведении выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы – силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности – позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.