Теперь рассмотрим роль гипоталамуса в поведенческих реакциях.
В ВНД гипоталамус также рассматривают как исполнительную структуру потребностно-мотивационной системы. Говоря о поведении, потребности и мотивации в этой работе мы руководствуемся принципами функциональных систем и принципом целенаправленного поведения (Анохин), поскольку цель всегда опережает реализацию ее организмом. Эти принципы нам необходимы для объяснения поведения особей, потому что действие особи является не только рефлективным, но и активным. Это объясняется содержанием результата в закрепленной идеальной модели до окончания действия, что позволяет сличить результат деятельности и, в случае необходимости, скорректировать действия. Таким образом, обучаясь, синтезируя, перебирая поведенческие реакции, достигается приспособительный результат.
Мы понимаем потребность как особое состояние (побуждение), возникающее при отсутствии факторов, необходимых для поддержания нормального существования организма, и мотивацию как определенную (актуализированную) потребность, которая возникает при переходе потребности из побуждения в цель. Центр базовых потребностей особи - гипоталамус, в нем создается «меню» потребностей. Потребность в гипоталамусе возникает по рефлекторному принципу на основе сенсорных потоков от интеро- и экстерорецепторов. Дальше миндалина и гипоталамус борются за определяющую программу, но ключевую роль в определении ведущей потребности и формировании на ее основе актуальной мотивации играет миндалина. При разрушении миндалины снижается поведенческий репертуар и проявляются только базовые формы поведения, необходимые для выживания особи (пищевое, половое и т.д.).
Гипоталамус запускает поведенческую активацию с помощью вегетативных и эндокринных реакций. Таким образом он позволяет организму достичь приспособительного эффекта: работа организма запускается и координируется одновременно с внешним поведением, приспосабливая особь к реализации поведенческой программы1. Гипоталамус не только регулирует такие функций, как жажда, голод, активная и пассивная оборона, половое поведение, но и объединяет их в комплексы. Однако у бесполушарных животных стимуляция гипоталумуса вызывает лишь генерализованное мотивационное возбуждение, внешне похожее на нецеленаправленное беспокойство2, т.к. более сложные программы поведения регулируются вышележащими структурами. Так при исследованиях оборонительного поведения, стимуляция отдельных зон гипоталамуса может вызвать у животного «чистый» страх, без болевых ощущений и иной симптоматики. Гипоталамус участвует вместе с лимбической системой в запуске симпатотонии при мобилизации организма во время подготовки к реализации поведенческой программы: увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления, сосудистых реакций, изменения проводимости кожи и иных.
Можно вызвать у животных мотивационное целенаправленное поведение, стимулируя мотивационные центры гипоталамуса. Доминирующее мотивационное возбуждение может изменять способность нейронов к интеграции, изменяя их конвергентные свойства. Электрическая стимуляция центра голода гипоталамуса не только инициирует мотивационное пищевое поведение, но и распространяет возбуждение на сенсомоторную кору, где нейроны начинают реагировать на ранее подпороговые (игнорирующиеся) световые, гуморальные, биологические раздражители. Поляризация латерального гипоталамуса вызывает противоположный эффект – снижает конвергентные свойства, что можно объяснить значимостью влияния гипоталамуса на конвергентные свойства нейронов коры3. Корково-подкорковое взаимодействие при интеграции мотивационного возбуждения проявляется при одновременном возбуждении/торможении частей гипоталамуса корой и РФ. Например, при пищевой мотивации от стимуляции центра голода передние отделы сенсомоторной коры тормозят нейроны латерального гипоталамуса, а затылочная кора и РФ активируют центр голода. При стимуляции вентромедиального гипоталамуса животного при проверке его оборонительной мотивации сенсомоторные и затылочные отделы коры тормозят свой инициативный мотивационный центр в гипоталамусе. Поведенческие реакции будут разниться от среды, в которой окажется подопытная особь – изолировано и в стае. Изолированные реакции будут соответствовать функциональным центрам гипоталамуса, но находясь в стае, члены которой возбуждены, может быть вызваны другие виды поведения: оборонительное или половое. Таким образом было доказано, что доминирует и усиливается за счет других очагов возбуждения в мозговых структурах наиболее актуальный для особи вид поведения. Нам известно, что регуляция разных типов мотиваций (пищевой, оборонительной, питьевой) чаще всего осуществляется при совместной работе латерального и вентромедиального отдела в задней части гипоталамуса. Рассмотрим несколько видов такого взаимодействия.
Питьевое поведение В переднем гипоталамусе находятся осморецепторы, чувствительные к колебаниям водно-солевого баланса организма. Активация происходит при повышении внутриклеточной концентрации солей и утрате воды в клетке. Гипоталамус контролирует насыщение водой клеток организма автоматически, выделяя антидиуретический гормон, и лишь в ситуации повышения солей напряжения в ядрах гипоталамуса становится достаточно, чтобы запустить поисковое питьевое поведение. Опытным путем можно также гиперполяризировать осморецепторы раствором хлористого натрия в гипоталамус животного или электрической стимуляции этой структуры, что приведет к усиленному и продолжительному потреблению воды животным (от 2 до 8 литров).
Пищевое поведение При раздражении у животного центра голода возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение, при появлении пищи – животное жадно ест. После прекращения стимуляции животное возвращается в апатичное состояние. При раздражении центра насыщения даже голодное животное отказывается от пищи. Доказано, что в гипоталамусе находятся глюкозочувствительные и глюкозорецептивные нейроны, которые пропорционально дозе тормозят или увеличивают частоту разрядов и не изменяют/изменяют сопротивление мембраны. Это является доказательством реципрокного торможения латерального и вентромедиального отдела гипоталамуса во время регуляции пищевой мотивации у особи. Значит, пищевое поведение особи регулируется гуморально и нервно, интегративно в хемчувствительных нейронах гипоталамуса. Эти нейроны мультимодально чувствительны и реагируют на глюкозу, жирные кислоты, опиаты, катехоламин, инсулин и другие химические соединения, а также на внешние сенсорные раздражения. Глюкозочувствительные нейроны у обезьян реагируют на вид и запах пищи и активность этих нейронов модулируется пищевой мотивацией. Введение глюкозы снижает нейронную реактивность4. Таким образом подтверждается еще одна важная связь гипоталамуса с сенсорными системами особи. Топическая близость центров насыщения-голода и положительных-отрицательных эмоций позволяет быстро передать необходимую информацию. Таким образом сенсорные входы в центр насыщения передают сигналы в центр положительных эмоций, а сенсорный вход в центр голода воздействует на центр отрицательных эмоций и активирует врожденное пищедобывательное поведение. Близость центров не закреплена жестко генетически, а обусловлена пренатальным онтогенезом и может быть различна у каждой особи. Однако генетически закреплено доминирование центра голода над остальными, например, центром полового поведения. Такое доминирование будет определяться не только интенсивностью сигнала, но и уровнем отрицательных эмоций. Это объясняется большей актуальностью данного центра для выживания особи. Агрессивно-оборонительное поведение Близкая топика центров в гипоталамусе заставляет предполагать, что агрессивно-оборонительное поведение также регулируется совместной работой вентромедиальной и латеральной областей гипоталамуса при непосредственном влиянии центрального серого вещества, потому что при повреждении последнего практически пропадают реакции ярости. Стимуляция центрального серого вещества провоцирует центр в гипоталамусе и запускает реакцию ярости у особи. У агрессии есть много видов: борьба за место в иерархии стаи, за самку, за территорию, самозащита и др. Предполагается, что разные формы поведения исполняются разными нейронами.
Поведение бодрствование—сон Согласно клиническим исследованиям центры сна и бодрствования расположены в переднем и заднем отделах гипоталамуса соответственно. Это подтверждается, когда при высоко- и низкочастотном электрическом раздражении преоптической области гипоталамуса происходит синхронизация ЭЭГ и поведенческий сон. В свою очередь, раздражение задней части вызывает поведенческое и ЭЭГ пробуждение. Следовательно, между центрами существует реципрокное взаимоотношение, которое обеспечивает фазы цикла. Известно, что при раздражении задней части гипоталамуса появляются симптомы активации симпатической нервной системы (эрготропная система), а преоптической части – активация симпатической нервной системы (трофотропная системы). Говоря о регуляции мотивации, следует помнить, что гипоталамус занимает низший уровень в лимбической системе, и находится под контролем миндалины, которая воздействует на вентромедиальный гипоталамус. Задний гипоталамус обеспечивает поведенческую реакцию и вместе с РФ запускает механизмы пробуждения, которые видны на ЭЭГ человека как усиление бета-активности и блокирование альфа-ритма. Соответственно, поражения заднего гипоталамуса могут приводит к таким поведенческим изменениям как сонливость, хотя ЭЭГ может регистрировать активность бодрствования с высокой частотой и низкой амплитудой. При поражении РФ пропадает поведенческая сонливость, но на ЭЭГ доминируют медленные волны.
Центры половых потребностей и половое поведение На ранних этапах онтогенеза в гипоталамусе программируется пол особи, половые признаки. В сенситивный период половые центры гипоталамуса запускают программы поведения по мужскому или женскому типу. У животных эти центры обеспечивают запуск программ по продолжению рода: улавливая феромоны особи противоположного пола и/или подчиняясь циклу, запускается программа особого поведения – ухаживаний, борьбы за самку, спаривания. После успешного спаривания, гипоталамус гормонально влияет на поведение особи изменяя его по материнскому/отцовскому типу с помощью окситоцина/вазопрессина. Там же запускается детское поведение после рождения у особи, необходимое для выживания особи: у некоторых животных существует сенситивный период настройки отношений с кормящей матерью – детеныш после рождения должен подползти к матери, издавать определенные звуки, искать сосок и т.п. В ответ на писк и стимуляцию молочных желез у матери заканчивается гормональная фаза вынашивания и начинается фаза кормления/материнства.
Альтруизм в природе Исследователями было подтверждено влияние нейропептида окситоцина гипоталамуса на возникновение аффилятивного поведения, которое выражается в стае чаще всего в виде парохиального альтруизма, т.е. увеличивает близость к членам своей стаи и враждебности к чужакам. П.В. Симонов исследовал на мышах поведение, которое обозначал как «альтруизм и эгоизм» в популяции, и показал, что у альтруистических особей в ответ на чужую болевую стимуляцию активировались центра отрицательных эмоций, т.е. происходил «эмоциональный резонанс», который заставлял животное «переживать» чужую боль симптоматически на физиологическом уровне. Результатами исследований стало разделение 1:2, эгоистов оказалось в два раза больше. Исследования с участием людей дают надежду, что часть пробантов, которые находятся в зоне «эгоистов», возможно обучить гипоталамическому состраданию, а значит в критической ситуации они смогут поступить, как альтруисты.
Рассмотрев множество типов поведения, на которое влияет гипоталамус, можно отметить, что эта структура занимает законное место в центре головного мозга и отвечает за большое количество жизненно важных для особи поведенческих процессов. Получая, анализируя и обрабатывая информацию, полученную сенсорными системами из сред, гипоталамус обеспечивает адекватную совместную вегетативную и поведенческую адаптивную реакцию. Патология и разрушение гипоталамуса приведет к необратимым качественным изменениям жизни особи или гибели.