Органы обоняния

посредницей между вызывающим впечатление объектом и органами чувств является одна и та же среда, а именно вода, резкость этого различия сильно сглаживается. У многих представителей беспозвоночных органы химического чувства столь неясно морфологически обособлены, что остаются для нас неизвестными. Там, где они описаны, органы обоняния могут быть подведены под следующие главные категории. ,

Обонятельные янки

Обонятельные органы данного типа встречаются главным образом у низших представителей Evertebrata, а именно у червей и кишечнополостных; с другой стороны, мы сталкиваемся с ними и у низших форм хордовых животных, а именно у Tunicata.

Обонятельные ямки представляют собой или очень неглубокие или иногда, напротив, каналовидные впячивания эпителия, парные

лий ямок носит мерцательный характер, причем ресничные клетки имеют иногда очень правильное, например рядовое, расположение. Среди этих клеток рассеяны специально чувствительные клеточные элементы. Обонятельные ямки распространены лишь у водных животных, причем мерцание выстилающего их эпителия имеет важное физиологическое значение. Это мерцание вызывает постоянный ток воды, проходящий через орган и приносящий с собой теили иные химические раздражения.

Среди Coelenterata ямки, считаемые за обонятельные, имеются у многих Scyphomedusae. Они лежат у основания краевых телец, или ропалиев, и выстланы клетками двоякого рода. Часть клеток несет многочисленные реснички, другая часть снабжена длинным волоском. Элементы последнего типа признаются за чувствительные.

Самый простой пример образований данного типа представляют, быть может, особые чувствительные клетки Polyclada с вогнутой наружной поверхностью; эта поверхность несет пучок длинных ресниц.

Среди червей обонятельные ямки крайне распространены. Наиболее высокого развития достигают они у Nemertini в виде так называемых церебральных органов. По бокам головного отдела тела у большинства Nemertini находятся два продольных щелевидных впячивания, боковые щели. Эпителий их, в отличие от остального эпителия тела, лишен пигмента и слизистых клеток. На заднем своем конце щели образуют еще более глубокие каналовидные впячивания — церебральные органы (рис. 86). Последние названы так потому, что они обычно лежат по бокам от мозгового ганглия. Своими слепыми концами церебральные органы приходят у Heteronemertini в тесную связь с мозгом, срастаясь с задним отделом ганглия.

У наиболее примитивных форм Nemertini (например у некоторых видов Carinella), а также у Rhabdocoela, Alloeocoela и Triclada обонятельные ямки устроены проще. Это или пара простых бокало-

Органы обоняния

видных вдавлений по бокам головы (Carinella, Rhabdocoela), либо поперечная брюшная, а иногда даже кольцевая, опоясывающая тело мерцательная борозда (Alloeocoela). У пресноводных Triclada тоже имеется нередко пара продолговатых мерцательных ямок, лежащих по бокам головы (аурикулярные органы).

У Polychaeta чувствительные к химическим раздражениям клетки могут быть рассеяны в эпителии всего тела. Так, у Nereis virens вся поверхность тела реагирует на раздражение экстрактом иа моллюска Mytilus. Более специализированными4 органами химического чувства Polychaeta являются нухалъные, или затылочные, органы (рис. 87). Они лежат на задней границе простомиума и имеют весьма разнообразный вид и распределение; иннервируются нухальные органы от задней части головного

мозга.

Г

У Archiannelides и многих Sedentaria это более или менее глубокие, иногда каналовидные впячивания эпителия, лежащие по бокам головного мозга и получающие нервы от задних лопастей последнего. Иногда концы каналов даже срастаются с задней частью мозга.

У некоторых Polychaeta (например Capitellidae) обонятельные впячивания обладают способностью выпячиваться кольцевидно наружу,длячего служат особые мышцы. От таких органов мж естественно переходим к таковым других Polychaeta, где за обонятельные органы

Оршны чувств

«читаются две (или одна) мерцательных площадки, лежащие на затылочной части головы, или шаровидный стебельчатый вырост, или даже несколько щупальцевидных выростов, по которым пробегают две мерцательных бороздки.

Весьма возможно, что все подобные образования могут быта*произведены от обонятельных ямок типа Gapitellidae, у которых, однако,

выпяченное состояние из временного и скоропреходящего сделалось постоянным. Там, где обонятельный орган непарен, он произошел вторичным слиянием сначала парного обонятельного аппарата.

Помимо перечисленных червей, в группе Sipunculidae встречается позади венчика щупалец парное или непарное глубокое впячивание, заканчивающееся в тесном соседстве с мозг,ом. Это образование принимается большей частью за орган обоняния, хотя присутствие черного пигмента в его стенках говорит в пользу его зрительной функции.

Затылочная площадка чувствительных мерцательных клеток у Chaetognatha тоже рассматривается как обонятельный аппарат и напоминает затылочные органы некоторых Polychaeta.

В типе моллюсков к категории

Рис. 87. Расположение нухальных обонятельных ямок могут быть

«органов у Polychaeta. A — Spio fi- отнесены лишь так называемые «боковые органы» Prosobranchia

Diotocardia. У основания эшшодиальных щупалец Fissurella, Haliotis и Trochidae имеются участки чувствительного эпителия, которые могут то несколько впячи-

ваться, то выпячиваться в виде бугорков (сравни Polychaeta).

ибо они представляют собой, как мы увидим, измененные щупальца. У всех Tunicata на месте первоначального невропора, т. е. отверстия, которое в эмбриональном состоянии сообщает центральный канал мозга с внешней средой, образуется во взрослом состоянии так называемая мерцательная ямка. Эту ямку принимают за орган

обоняния. Мерцательная ямка представляет собой у всех Tunicata непарный орган, лежащий на спинной стенке передней кишки, несколько впереди мозга. Самое простое устройство она имеет у Сореlata, где расположение ямки разнится от обычного, ибо она смещена на правую сторону й лежит сбоку от ганглия. Здесь ямка имеет вид простой глубокой воронки, выстланной в широкой своей части мерцательными, а в узкой — немерцательными клетками.

У Ascidiae строение ямки усложняется (рис. 72). В большинстве случаев (у всех Mona«cidiae) она утрачивает простую воронкообразную форму, но сплющивается либо с боков, либо спереди кзади. Вследствие этого ее отверстие, открывающееся в кишечник, принимает вид узкой, иногда очень сложно извитой щели, а иногда даже расщепляется на несколько отверстий. Ямка продолжается всегда в более или менее длинный немерцательный канал. Последний тянется кзади чаще всего под мозгом, но иногда и дорзально от последнего. Задний конец канала нередко приходит в тесное соприкосновение с мозгом или даже просто переходит в массу мозга.

Дальнейшее усложнение мерцательной ямки Ascidiae заключается в том, что брюшная стенка вышеупомянутого канала образует более или менее развитое, иногда даже разветвленное железистое выпячивание — невралъную железу, в образовании которой принимают участие и соединительная ткань и кровеносные лакуны.

"V Desmomyaria и Cyclomyaria мерцательная ямка имеет столь же примитивное устройство, как и у Copelata, но лежит по срединной спинной линии значительно впереди мозга.

Сравнивая обонятельный аппарат Tunicata с отношениями, наблюдаемыми у позвоночных, многие авторы проводили гомологии между каналом ямки и невральной железой Tunicata, с одной стороны, и мешком гипофиза и самим гипофизом Vertebrata — с другой. В таком случае промежуточным звеном между этими двумя образованиями должна служить одна из двух обонятельных ямок ланцетника (Amphiozus), т. е. Кёлликеровская или Гатчековская. Гатчековская лежит у ланцетника на спинной стенке ротовой полости и этим напоминает собой мерцательную ямку Tunicata. Ямка Кёлликера помещается на спинной стороне головы, но зато более походит на ямку Tunicata тем, что образуется на месте невропора. Окончательно вопрос об указанных гомологиях еще не peirieH.

Обонятельные щ.уиальца

Весьма возможно, что головные щупальца многих червей, наряду с осязательной, выполняют и обонятельную функцию, но справедливость этого предположения по отношению к Vermes остается недоказанной.

Относительно Mollusca господствует уверенность в том, что головные щупальца Gastropoda являются органами обоняния. Судя по произведенным экспериментам, у наземных Pulmohata эта роль падает главным образом на задние, или глазные, щупальца. Задним

щупальцам Opisthobranchia дается даже название ринофоров, указывающее на их обонятельное значение. Поверхность этих щупалец нередко сильно увеличивается путем образования кольчатых складок и т. п. Иннервацией ринофоров заведует церебральный ганглий.

Нередко ринофоры могут временно втягиваться в особые ямки, или влагалища. Это обстоятельство позволяет установить гомологию обонятельных органов Cephalopoda с таковыми Gastropoda.

У Cephalopoda Dibranchiata

1на голове лежит пара ямок, выстланных мерцательным и

которым приписывается значение органов химического чувства. Итак в категории обонятельных щупалец соединяется несколько разнородных образований, общая черта которых заключается в том, что чувствительные клетки располагаются не во впячиваниях, а на выпячиваниях стенки тела. При рассмотрении обеих категорий обонятельных органов выяснилась известная обратимость их развития. В одних случаях обонятельные ямки выпячиваются и превращаются в бугры и щупальца (Polychaeta), в других на месте щупалец обра-

зуются обонятельные ямки (Cephalopoda).

Обонятельные органы конечностей

У громадного большинства Arthropoda обонятельные клетки или сенсиллы сосредоточены на головных конечностях — у раков почти исключительно на первой паре антенн, у Myriapoda и Insecta—на единственной паре их сяжков. Концевыми аппаратами на антеннах служат более или менее видоизмененные чувствительные волоски, или щетинки, у основания которых помещается одна или несколько чувстви-

крашиваются, тогда как прочие волоски остаются неокрашенными. Самцы нередко обладают большим числом зстетасков, чем самки:

самец Leptodora — 70, самка — 9. Особенно сильно они развиты у слепых глубоководных Decapoda. Так, у Plesionica cottei на экзоподите антеннул находится до 1500 обонятельных волосков.

Особенно сложное строение имеют обонятельные волоски на антеннах первых краба-разбойника (Birgus, рис. 90).

В настоящее время можно думать, что химические рецепторы распространены у раков далеко не только на антеннулах. L u t h e r (1930) описывает у Carcinus химические чувствительные окончания на ходных ногах и клешнях, а Т о п п е г (1933) при окраске метиленовой синью нашел на внутренней стенке жаберной полости речного рака до 24 нервных окончаний на 1 мм*. Обонятельной, или химической функцией этих окончаний объясняется тот факт, что при помещении позади рака кусочка мяса животное быстро на него реаги-

рует: ток воды поступает в жаберную полость сзади и раздражает

еехеморецепторы.

Внаибольшем обилии и разнообразии развертываются аппараты обоняния в классе насекомых. Местом их расположения служат

сяжки, быть может, в слабой степени и челюстные вдупики. Исходной формой обонятельных аппаратов можно считать волосок обыкновенного типа, но с утонченными стенками. Под волоском в гиподерме залегает одна клетка или группа чувствительных клеток, посылающих свои периферические отростки к основанию волоска. Обонятельные волоски обыкновенно бо-

колбочки — базиконические сенсиллы. Как дальнейшее изменение конусов, можно считать обонятельные ямки с сидящим на дне их кону^

обычайно сильным развитием у них глаз, служащих для отыскивания добычи.

Как у раков, так и у Insecta число обонятельных аппаратов может быть различным у разных полов. В преобладающем большинстве случаев оно больше у самцов, что ставят в связь с функцией отыскивания самок, падающей на долю самца. На антенне самца майского жука насчитывается до 50 000 обонятельных аппаратов, тогда как у самки их всего 8000. В некоторых, специальных, случаях отношения становятся обратными. Так, у самок Volucella, которым приходится отыскивать гнезда шмелей для откладки туда яиц, и у самок некоторых наездников (Ichneumon luctatorius), откладывающих свои яички в других насекомых, обонятельных конусов значительно

имеет на антеннах 30 000 плакоидных сенсилл, рабочая пчела — 5000, а самка от 2000 до 3000. Сяжки насекомых для более удобного размещения на них многочисленных «енсилл, нередко увеличивают свою поверхность, принимая гребенчатую или перистую форму.

Помимо антенн, для обоняния служат до известной степени и челюстные щупики. Анатомически это хорошо показывают два вида жуков из рода Hylecocoetus. У Н. flabellicornis сяжки имеют гребенчатую форму, тогда как щупики коротки и обладают простой формой. У Н. dermestoides сяжки простые, нитевидные, а щупики сильно разрастаются и становятся гребенчатыми (рис. 92), в первом случае обонятельную функцию несут сяжки, во втором — челюстные щупики.

Такие же приблизительно, как у насекомых, обонятельные аппараты, но в меньшем количестве, имеются и на антеннах Myriapoda.

Arachnoidea, повидимому, бедно снабжены обонятельными органами. Только у очень немногих форм найдены аппараты, сходные с таковыми Insecta. Так, на педипальпах и на первой паре ног у Solpugidea имеются обонятельные ямки, очень напоминающие некоторые сенсиллы насекомых. Быть может, обонятельной функцией заведуют и так называемые лировидные органы, широко распространен-