2. Статеві особливості деревних рослин

Протягом тривалого періоду життєві процеси в рослинному організмі зумовлюють його ріст, розвиток, дозрівання, розмноження та старіння.

Під ростом деревних рослин розуміють один з проявів індивідуального розвитку, що триває протягом усього життєвого циклу та полягає у збільшенні їхніх розмірів і маси за рахунок утворення нових клітин, тканин та органів. У деревних рослин ріст пагонів та коренів у довжину відбувається за рахунок діяльності апікальної меристеми, а потовщення осьових органів – діяльності камбію і фелогену. Сприятливими для росту деревних рослин є оптимальні умови світла, тепла, опадів, живлення для забезпечення процесу фотосинтезу. Інтенсивність росту у рослин сповільнюється інгібіторами та посилюється фітогормонами. У помірних та холодних широтах для рослин характерні періодичність, циклічність і ритмічність ростових процесів.

Під розвитком деревних рослин розуміють ряд взаємопов’язаних послідовних біохімічних, фізіологічних та морфолого-анатомічних змін, які відбуваються впродовж життя, від запліднення до відмирання. Для розвитку деревних рослин характерні як кількісні, пов’язані з ростом, так і якісні зміни.

Річний ритм життя деревних рослин (від початку сокоруху до завершення листопаду).

Ріст – збільшення, розвиток – якісні зміни (ріст стовбура, розвиток пагону).

Глибокий спокій – навіть пересаджена у сприятливі умови рослина не виходить з нього доки не пройде певний час. Вимушений спокій – рослини здатні перейти до вегетації, але зовнішні фактори не дозволяють цьому відбутися (якщо пересадити такі рослини в сприятливі умови вони зразу ж почнуть вегетувати).

Термін «онтогенез» ввів у 1866 р. німецький вчений Е. Геккель. Під онтогенезом (від грец. існуюче і розвиток) розуміють індивідуальний розвиток організму від зародження до природної смерті, що складається з сукупності взаємопов'язаних послідовних морфолого-анатомічних, біохімічних, фізіологічних та ін. змін у будові та життєдіяльності під впливом зовнішніх та внутрішніх чинників. У процесі онтогенезу відбувається реалізація спадкових властивостей організму, закладених на генетичному рівні.

За швидкістю росту дерева класифікують на:

– дуже швидкорослі – щорічний приріст становить до 2 м (айлант, тополі);

– швидкорослі – з приростом до 1 м (модрина, горіхи);

– помірнорослі – з приростом 0,5 – 0,6 м (ялина колюча, ялівець віргінський, липи);

– повільнорослі – з приростом 0,25 – 0,30 м (широкогілочник східний, туя західна, береза, груша, яблуня, дуби);

– дуже повільнорослі (кедровий стелюх).

На такі самі групи поділяються й кущі.

3. Розподіл деревних рослин за статевими особливостями

Онтогенез складається з послідовних вікових етапів (періодів):

– ембріонального;

– ювенільного;

– віргінільного;

– генеративного;

– етапу старіння і відмирання.

У деревних рослин ембріональний (від грец. зародок) етап онтогенезу починається з запліднення яйцеклітини, утворення спеціальної клітини – зиготи та закінчується формуванням насінини. Триває він від кількох тижнів до кількох місяців у різних рослин. В насінному зачатку (мегаспорангії) з зиготи формується зародок насінини за рахунок поділів, утворення та росту клітин. Для зародка властиве гетеротрофне живлення.

Представники відділів голонасінних та покритонасінних є насінними рослинами, оскільки відрізняються від всіх інших представників рослинного світу, у т. ч. відділів вищих рослин, тим, що утворюють під час статевого розмноження насінину – основну складову розселення цих рослин. Представники ж інших відділів вищих рослин є безнасінними, у яких розселення відбувається за допомогою спор, а не насінин. Голонасінні та покритонасінні є різноспоровими, тобто у них утворюються мікроспори, які формують чоловічий гаметофіт, та мегаспори, що дають початок жіночому гаметофіту. Проте їх гаметофіти значно спрощені. У покритонасінних редуковані гаметангії – антеридії та архегонії. їх онтогенез значно скорочений.

Формування та дозрівання насінин у переважної більшості насінних рослин відбувається на материнській рослині. Для насінин більшості цих рослин характерний різний за тривалістю період спокою, що дає змогу їм пережити несприятливий період року та, у підсумку, сприяє їх розселенню на значних площах. Коли у насінини настає періоду спокою, то у розвитку рослини закінчується ембріональний період.

Характерною особливістю голонасінних є наявність насінних зачатків, У які трансформувалися в процесі еволюції мегаспорангії. Голонасінні, порівняно з іншими відділами вищих рослин, мають спрощені гаметофіти. У них пилок потрапляє безпосередньо на мікропіле насінного зачатка. Жіночий гаметофіт розвивається шляхом щонайменше восьми поділів. У голонасінних запліднюється тільки яйцеклітина. Ендосперм формується з гаплоїдних клітин жіночого гаметофіту до запліднення. Для гінкго дволопатевого характерним є розвиток зародка, а часто і здійснення самого запліднення на землі вже після опадання насінних зачатків, що дало підставу називати цю рослину яйцекладною.

Покритонасінним рослинам властиві скорочення онтогенезу та більша редукція гаметофіту. Чоловічий і жіночий гаметофіти виникають швидко та редуковані до кількох поділів клітин. Розвиток чоловічого гаметофіту покритонасінних зводиться до двох мітотичних поділів, а розвиток жіно­чого гаметофіту (зародкового мішка) здійснюється шляхом трьох мітотич­них поділів всередині нуцелуса, що покритий, переважно, двома інтегументами.

Для покритонасінних рослин характерне подвійне запліднення — властивий лише їм процес, який відбувається в зародковому мішку. Процес подвійного запліднення є дуже важливим кроком в еволюційному розвитку покритонасінних на відміну від інших груп рослин. В процесі подвійного запліднення внаслідок злиття одного зі сперміїв з яйцеклітиною утворюється зигота (власне запліднення), з якої формується зародок. Внаслідок злиття другого спермія з центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка формується триплоїдний ендосперм, що є поживою для зародка в процесі його формування. Інколи у покритонасінних із диплоїдних клітин нуцелуса формується перисперм. У багатьох покрито­насінних (дуб, бук, каштан, горіх, ліщина та ін.) ендосперм і перисперм можуть редукуватися, а поживні речовини відкладаються у сім'ядолях. Насінини без ендосперму характерні для видів з родин розових, бобових, кленових, березових та ін.

Ювенільний (від лат. juvenilis — юний, молодий) етап починається з проростанням насінини та триває від двох-трьох тижнів до кількох років. Після певного періоду спокою, що відрізняється за тривалістю у різних видів рослин, насінина проростає.

Після росту зачаткового корінця, який в насінних рослин можна виявити ще в зародку, що розвивається в головний вертикальний корінь, формується зачаткове стебельце з двох міжвузлів — гіпокотиля та епікотиля. Згодом розвиваються сім'ядолі і верхівкова брунька, з якої утворюється головне стебло.

Характерним для проростків є наявність зародкових листків, які називають сім’ядолями. В голонасінних рослин сім’ядолей від двох до 15. у квіткових дводольних їх дві, однодольних – одна, оскільки друга редукована.

Гіпокотилем (від грец. нижче і заглиблення) звуть проміжок від кореневої шийки до точки прикріплення сім'ядоль. Кореневою шийкою називають ділянку на границі стебла та головного кореня. У хвойних, бука, клена, берези та ін. з ростом гіпокотиля на поверхню грунту до світла виносяться перші асимілюючі органи.

Епікотіль (від грец. над і заглибина) – це ділянка стебла між сім'ядолями і першими листками. У дубів, горіхів та ін. сім'ядолі роз­виваються в ґрунті (підземне проростання), а брунька на епікотилі формується над поверхнею ґрунту.

Зародки та проростки квіткових дводольних рослин під час свого розвитку живляться поживними речовинами з сім’ядолей. Проростки однодольних рослин використовують поживні речовини ендосперму. Проростки з власним коренем та листками живляться також органічними речовинами від материнських рослин, а ювенільні рослини відрізняються самостійним живленням.

Листки ювенільних рослин за розмірами й розміщенням морфологічно та анатомічно відрізняються від типових представників.

У туї західної, кипарисовика горохоплодого та ін. хвоя ювенільних рослин кардинально різниться від дорослих особин. Вона м’яка і голчаста, а не луската. Форми цих видів з ювенільною хвоєю використовують в озелененні.

Хвоя ювенільних рослин сосни звичайної поодинока зі спіральним розташуванням. Брахібласти з двома хвоїнками в пучку виростають наступного року в пазухах лусок.

Морфологічна будова листків ювенільних та дорослих рослин суттєво відрізняється. Листки ювенільних рослин мають незначну диференціацію пластинки. Так, ювенільні листки ясена звичайного прості, тоді як у дорослих особин непарноперисті. Ювенільні перисті листки видів шипшини мають тільки одну-дві пари пластинок, замість п'яти-семи в дорослому віці. Ювенільні листки клена гостролистого мають цілісну пластинку, тоді як у дорослому віці – почленовану.

Відмінності у листкорозміщенні проявляються у ювенільних рослин в'язів з супротивним їх розміщенням на противагу почерговому листко­розміщенню дорослих особин.

До анатомічних особливостей рослин треба віднести тіньову структуру ювенільних тонких листків дуба, ясена, бука та ін. з незначною кількістю стовпчастої паренхіми, продихів.

Ювенільний етап онтогенезу триває доти, поки рослини формують ювенільні листки. Під час ювенільного етапу онтогенезу рослини коротко повторюють у загальних рисах їх весь історичний розвиток (філогенез – від грец. рід і розвиток). Поняття запропонував у 1866 р. німецький вчений Е. Геккель. Так, ювенільна хвоя у однорічних рослин модрини не опадає в кінці вегетативного періоду, а живе два-три роки.

Віргінільний етап онтогенезу рослин починається з формування перших листків, типових для дорослих особин. Для цього етапу харак­терний інтенсивний вегетативний ріст рослини, оскільки всі синтезовані органічні речовини витрачаються на його забезпечення. Триває цей етап у видів деревних рослин від кількох років до кількох десятків років і за­кінчується вступом рослини у генеративну фазу з початком цвітіння.

Зрозуміло, що для одного і того ж виду тривалість віргінільного етапу в лісових насадженнях та при відкритому місцезростанні суттєво відрізнятиметься. Так, поодинокі дерева ялини звичайної вступають в генеративну фазу з 15-20 років, а у насадженнях – з 25-30. Горіх грецький при поодинокому зростанні починає плодоносити з 6-8-річного віку, а в насадженні – з 15-20 років.

Генеративний етап онтогенезу наступає у деревних рослин одночасно зі здатністю формувати не тільки вегетативні, але і генеративні органи – стробіли, шишки та насінини у голонасінних та квітки, плоди і насінини у квіткових. У деревних рослин генеративний етап триває від кількох десятків (спірея середня) до кількох тисяч років (секвоядендрон велетенський).

Інтенсивність росту рослин дещо знижується порівняно з попереднім, оскільки за рахунок синтезованих органічних речовин формуються також генеративні органи.

Деревні рослини, в основному, є полікарпічними (від грец. багато і плід) видами, які після досягнення фази плодоношення цвітуть та утворюють плоди щороку, правда, з різною черговістю урожайних років.

Монокарпічні (від грец. один і плід) рослини цвітуть та плодоносять одноразово з наступним відмиранням цих генеративних пагонів. До них належать пальми, бамбуки, агави та інші види однодольних покритонасінних рослин.

Етап старіння характеризується закономірними віковими змінами в процесі онтогенезу, що обмежують адаптативні можливості рослинного організму та збільшують можливість загибелі. В деревних рослин за рахунок сповільнення процесів життєдіяльності знижуються інтенсивність ростових процесів та репродуктивна здатність, а також імунітет до хвороб і шкідників.

На цьому етапі у хвойних рослин підсихання крони часто закінчується відмиранням дерева. У листяних видів підсихання пагонів у кроні часто приводить до формування нових пагонів із сплячих бруньок, що сприяє продовженню їх віку. Позитивною в цьому плані є роль пневої та кореневої парості.

Дослідженням онтогенезу рослин займаються генетика, молекулярна біологія, біохімія, фізіологія рослин та інші науки. Вивчення онтогенезу деревних рослин має важливе значення для створення біологічно стійких лісових, захисних та садово-паркових насаджень. Дослідження особливостей онтогенезу рослин дає змогу виявити методи впливу на їх ріст і розвиток. Так, ще 1. В. Мічурін виявив зв’язок між морфологічними ознаками проростків і ювенільних рослин з біологічними особливостями дорослих рослин. Результати своїх досліджень він використовував у селекційній та насінницькій роботі.