- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •Иммерсионная световая микроскопия
- •Фазово-контрастная микроскопия
- •Интерференционная микроскопия
- •Поляризационная микроскопия
- •Темнопольная микроскопия
- •Люминесцентная микроскопия
- •Электронная микроскопия
- •Четыре царства жизни
- •Принципы систематики и классификации микроорганизмов
- •Современные методы микробиологической диагностики инфекционных заболеваний
- •Современная классификация бактерий
- •Вопрос о самозарождении и развитии жизни на Земле
- •Формы бактерий
- •Строение бактериальной клетки
- •Клеточная стенка
- •Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий
- •Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий
- •L-трансформация бактерий
- •Цитоплазматическая мембрана бактерий
- •Цитоплазма
- •Периплазматическое пространство
- •Капсулы
- •Жгутики
- •Эндоспоры и спорообразование
- •Генетический контроль спорообразования
- •Некультивируемые формы бактерий
- •Глава 5 Физиология бактерий. Механизмы питания
- •Механизмы питания бактерий
- •Секреция продуктов жизнедеятельности бактериальной клеткой
- •Способы питания
- •Углеродное питание
- •Азотное питание
- •Ферменты
- •Метаболизм
- •Состав белоксинтезирующей системы
- •Основные этапы биосинтеза белка
- •Конец ознакомительного фрагмента.
С. А. Бабичев, А. И. Коротяев. «Медицинская микробиология, иммунология и вирусология»
У некоторых представителей рода Clostridium выявлена функциональная зависимость токсинообразования от споруляции: наиболее интенсивно экзотоксин вырабатывается во время активной споруляции; причинная связь этих процессов не ясна.
Прорастание споры происходит после получения соответствующего химического сигнала. Различные виды спорообразующих бактерий располагают рецепторами, распознающими наличие в среде источников энергии, L-аланина, аденозина и других веществ. Связывание с такими эффекторами активирует содержащийся в споре автолизин (лизоцим), который быстро разрушает пептидогликан кортекса.
Прорастание спор включает три стадии: активацию, начальную стадию и стадию роста. Активация является обязательным условием прорастания спор. Она осуществляется различными воздействиями – кислой рН; веществами, содержащими свободные сульфгид-
рильные группы; повышением температуры; механическим повреждением спор.
Начальная стадия. Под влиянием внешних эффекторов происходит активация автолизина, последний разрушает пептидогликан кортекса, в спору поступает вода, спора высвобождается от дипиколината кальция, под воздействием гидролитических ферментов разрушаются другие ее компоненты.
Стадия роста. После разрушения кортекса и наружных слоев споры из нее появляется («выклевывается») растущая новая вегетативная клетка. Она состоит из протопласта споры и ее клеточной стенки. В ней активизируются биосинтетические процессы; в результате новая вегетативная клетка, при наличии необходимых питательных веществ, удваивает свою биомассу и делится на две дочерние клетки, которые далее активно размножаются, пока этому способствуют условия среды. Процесс прорастания споры контролируется генами как спорового, так и вегетативного геномов.
Некультивируемые формы бактерий
У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ). Клетки НФБ, находящиеся в некультивируемом состоянии (НС), обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры. НФБ обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема). Для обнаружения НФБ используют молекулярно-генетические методы (ДНК – ДНК-гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток. С этой целью к исследуемому материалу добавляют в небольшом количестве питательные вещества (дрожжевой экстракт) и налидиксовую кислоту (для подавления синтеза ДНК) на несколько часов. Клетки усваивают питательные вещества и увеличиваются в размерах, но не делятся, поэтому такие увеличенные клетки четко видны в микроскоп и их легко подсчитать. Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии. Генетические механизмы, обусловливающие переход бактерий в НС и их реверсию из него, не ясны.
71