Типы кардиомиоцитов
В результате дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трёх типов:
рабочие, или типичные, сократительные;
проводящие;
секреторные (эндокринные).
Строение
Сердечная мышечная ткань образована клетками кардиомиоцитами. Сердечное мышечное волокно состоит из цепочки кардиомиоцитов, соединенных конец в конец вставочными дисками. Кардиомиоциты одного волокна имеют ответвления и их боковые поверхности образуют анастомозы с соседними волокнами. В результате межклеточных контактов миокард представляет собой сложную трёхмерную сеть, которая ведёт себя как функциональный синцитий.
Сократительный кардиомиоцит имеет вытянутую цилиндрическую слабоотростчатую форму. Крупное светлое ядро кардиомиоцита находится в центре клетки. Многие клетки имеют два ядра и являются полиплоидными.
Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцита окрашивается оксифильно. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как и в скелетной мышечной ткани. Саркоплазматическая сеть (СПР) и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани:
Т-трубочки расположены на уровне линии Z, (а не на границе А и I дисков);
Т-трубочки более глубокие, покрыты базальной мембраной;
Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна латеральная цистерна СПР); типичные терминальные цистерны отсутствуют.
Между миофибриллами цепочками лежат очень крупные митохондрии с высокой плотностью крист. Митохондрии занимают до 40% объёма цитоплазмы, что связано с огромной энергетической нагрузкой. В цитоплазме кардиомиоцитов содержится большое количество включений, особенно липидных капель.
Вставочный диск – это место контактов двух кардиомиоцитов. Вставочный диск представляет собой комплекс межклеточный контактов, которые обеспечивают как механическую, так и химическую, функциональную коммуникацию кардиомиоцитов. В световом микроскопе вставочные диски имеют вид тёмных поперечных полосок, более толстых и интенсивно окрашенных в сравнении с дисками А миофибрилл. В электронном микроскопе вставочные диски имею вид зубчатой линии или ступенек. В этой зубчатой линии можно выделить горизонтальные и вертикальные участки и три зоны:
Зоны десмосом и полосок слипания (fascia adherens). Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Обеспечивают механическое соединение кардиомиоцитов, препятствуют их отделению во время циклов сокращения.
Зоны прикрепления миофибрилл. Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Служат местами прикрепления актиновых филаментов конечных саркомеров к плазмолемме кардиомиоцитов и аналогичны Z-линиям.
Зоны нексусов (щелевых контактов) – места передачи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают распространение деполяризации, вызывающей сокращение. Находятся на горизонтальных (продольных) участках диска.
Снаружи кардиомиоциты покрыты базальной мембраной, тесно связанной с межклеточным веществом, в неё вплетаются ретикулярные и эластические волокна.
Особенности строения проводящих (атипичных) кардиомиоцитов. Атипичные кардиомиоциты образуют систему генерирующие электрические импульсы (пейсмекерные кардиомиоциты синусно-предсердного узла) и проводящие эти импульсы к сократительным кардиомиоцитам миокарда (кардиомиоциты пучка Гиса, его ножек, волокон Пуркинье). Для атипичных кардиомиоцитах характерны:
слабое развитие миофибриллярного аппарата и эндоплазматической сети,;
отсутствие Т-трубочек;
отсутствие типичных вставочных дисков;
включения гликогена.
Несмотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани регулируется вегетативной нервной системой.
Особенности строения секреторных кардиомиоцитов. Секреторные кардиомиоциты локализуются в основном в правом предсердии. В отличии от сократительных кардиомиоцитов в цитоплазме этих клеток хорошо развит секреторный аппарат: гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, и обнаруживаются многочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти гранулы содержат пептидный гормон – натрийуретический фактор (кардиодилатин). Этот гормон оказывает различные эффекты: усиливает секрецию натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий, подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдостерона и вазопрессина). Всё это ведёт к увеличению диуреза и просвета артерий, снижению объёма циркулирующей жидкости и в результате – к снижению артериального давления.