61.Грубоволокнистая костная ткань. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань. Их локализация в организме и морфо-функциональные особенности. Факторы, влияющие на рост костей.

Рост кости в длину происходит главным образом в частях ещё не окостеневших (в трубчатых костях между эпифизами и диафизом), но отчасти и путём отложения новых частиц ткани между существующими («интуссусцепция»), что доказывают повторные измерения расстояний между вбитыми в кость остриями, питательными отверстиями и т. п.; утолщение костей происходит путём отложения на поверхности кости новых слоев («аппозиция») благодаря деятельности остеобластов надкостницы. Эта последняя обладает в высокой степени способностью воспроизводить разрушенные и удалённые части кости. Деятельностью её обусловливается и срастание переломов. Параллельно с ростом кости идёт разрушение, всасывание («резорбция») некоторых участков костной ткани, причём деятельную роль играют так называемыеостеокласты («клетки, разрушающие кость»).

Рост костей в толщину осуществля­ется за счет костеобразующей функ­ции надкостницы. Важнейшую роль в формировании костей играет на­следственность, а также эндокрин­ная система. Рост костей регулиру­ют биологически активные вещества, например гормон роста, выделяемый гипофизом. При недостаточном коли­честве этого гормона рост ребенка замедляется. Если гипофиз выра­батывает слишком много гормона роста, человек вырастает выше 2 м.На структуру костей оказывает влияние состав пищи, которая долж­на содержать в достаточном ко­личестве соли фосфора, кальция, а также необходимое количество вита­минов. Так, недостаток витамина А замедляет рост ребенка, недостаток витамина D вызывает нарушение в обмене кальция и фосфора. При от­сутствии в пище витамина D соли кальция и фосфора в костях не откла­дываются, кости становятся мягки­ми. При недостатке витамина С кости становятся хрупкими, легко ломают­ся.На формирование и перестройку костей влияют и физические нагруз­ки. Отсутствие их приводит к раз­рушению остеонов, кости становятся тоньше, менее прочными.

Остальное(см.выше).

62.Мышечное волокно (симпласт), как структурная единица ткани. Строение мышечного волокна: базальная мембрана, сарколемма, ядра, органеллы общего значения, специальные органеллы. Саркотубулярная система. Саркомер как структурная единица миофибриллы. Механизм мышечного сокращения.

Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.

Мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих структурных элементов:

1)миосимпласта

2)клеток-миосателлитов

3)базальной мембраны

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна,как по объёму,так и по выполняемым функциям.Миосимпласт состоит из большого числа ядер,цитоплазмы(саркоплазмы),плазмолеммы,включений,общих и специальных органелл.

Специализированные органеллы миосимпласта:1)миофибриллы;2)саркоплазматическая сеть;3)канальцы Т-системы.

Миофибриллы-сократительные элементы миосимпласта-в большом количестве(до 1-2 тыс.)локализуются в центральной части саркопазмы миосимпласта.Они объединяются в пучки,между которыми содержатся прослойки саркоплазмы.Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий(саркосом).Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов.Диаметр миофибрилл составляет 0,2-0,5 мкм.

По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются на темные(анизотропные) или А-диски,и светлые(изотропные) или I-диски.Тёмные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна.Тёмные и светлые диски в свою очередь состоят из ещё более тонких нитей-миофиламентов.

Тёмные диски образованы более толстыми миофиламентами(10-12 нм.),состоящие из белка миозина.Светлые диски образованы тонкими миофиламентами(5-7 нм),состоящими из белка актина.

Посредине I-диска поперечно актиновым миофиламентом проходит тёмная полоска-телофрагма или Z-линия,посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия или мезофрагма.

Актиновые миофиламенты посредине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, а свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются шесть актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые филаменты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона (или Н-полоска), ограниченная свободными концами микрофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-полосками, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляются процессы сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта при помощи актиновых миофиламентов.Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой: Z + 1/2I = 1/2А + Ь + 1/2А + 1/2I + Z. Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов с образованием между ними актомиозиновых «мостиков», посредством которых происходит втягивание актиновых филаментов в А-диск и укорочение саркомера. Для развития этого процесса необходимы три условия: 1) наличие энергии в форме АТФ; 2) наличие ионов кальция; 3) наличие биопотенциала. АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом количестве локализованных между миофибриллами. Выполнение второго и третьего условия осуществляется при помощи специальных органелл мышечной ткани — саркоплазматической сети (аналога эндоплазматической сети обычных клеток) и системы Т-канальцев. Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы.При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами — L-канальцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-диска,а канальцы — в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми микрофиламентами, инициируя их взаимодействие.После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальца. Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса. Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые впячивания плазмолеммы в саркоплазму.Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на определенном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее — в области соединения актиновых и миозиновых филаментов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты,через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения.Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче возбуждения с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть. Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и последующего сокращения, кроме ионов кальция, необходима также энергия в виде АТФ, которая вырабатывается в саркосомах, в большом количестве располагающихся между миофибриллами. Под влиянием ионов кальция стимулируется АТФазная активность миозина, что приводит к расщеплению АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Благодаря выделившейся энергии устанавливаются «мостики» между головками белка миозина и определенными точками на белке актине, и за счет укорочения этих «мостиков» происходит подтягивание актиновых филаментов между миозиновыми.Затем эти связи распадаются, с использованием энергии АТФ и головки миозина образуются новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит постепенное втягивание актиновых филаментов между миозиновыми и укорочение саркомера. Степень этого сокращения зависит от концентрации свободных ионов кальция вблизи миофиламентов и от содержания АТФ.При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезают Н-полоска и I-диски, а формула саркомера может быть выражена следующим образом: Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z. При частичном сокращении формула саркомера будет выглядеть так: Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z. Одновременное и содружественное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна. Крайние саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются актиновыми миофиламентами к плазмолемме миосимпласта, которая на концах мышечного волокна имеет складчатый характер. При этом на концах мышечного волокна базальная пластинка не заходит в складки плазмолеммы. Ее прободают тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, проникают в глубь складок плазмолеммы и прикрепляются в тех ее местах, к которым с внутренней стороны прикрепляются актиновые филаменты дистальных саркомеров.Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых отделов мышечных волокон вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы кожи в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица. Не все мышечные волокна одинаковы по своему строению. Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени — структурными особенностями. Волокна I типа — красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФазы медленного действия.Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью. Волокна II типа — белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФазы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей,преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации. Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.

Саркотубулярная система состоит из двух компонентов (рис. 3.9). Первым из них является саркоплазматический ретикулум. Он окутывает каждый сократительный элемент саркомера и является местом хранения кальция. Вторым компонентом является Т-система. Ее название связано с тем, что она состоит из трубочек, расположенных поперечно в саркоплазме (т. е. в цитоплазме и протоплазме саркомера). У Z-ли-нии между саркомерами две части сарко-плазматического ретикулума, связанные с каждым саркомером, соединяясь с попереч-нон трубочкой Т-системы, образуют гриа-ду. Главной функцией Т-системы является обеспечение связи. Когда сарколемма возбуждается поступающим нервным импульсом, она подвергается деполяризации. Одновременно деполяризуется вся Т-система, обеспечивая тем самым передачу электрического импульса всем саркомерам мышечного волокна.

Импульсы после этого передаются рукавообразной системе мешочков и трубочек саркоплазматического ретикулума, где содержатся ионы кальция. После деполяризации Т-системы этот электрический разряд передается на мембрану саркоплазматического ретикулума, увеличивая ее проницаемость. В результате этого ионы кальция покидают мешочки саркоплазматического ретикулума.

Саркомер (повторяющийся сегмент миофибриллы) состоит из двух половин светлого, оптически изотропного диска (I) и одного темного, анизотропного (H) диска. Соотношение тонких и толстых нитей в саркомере составляет 2:1. Миозиновые и актиновые нити саркомера расположены так, что тонкие нити могут свободно входить между толстыми, т. е. "задвигаться" в A-диск, что и происходит при сокращении мышцы. В силу этого длина светлой части саркомера — I-диска — может быть разной: при пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, при сокращении может уменьшаться до нуля.

В покоящихся мы­шечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона по­перечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что бло­кирует участки актина, способные взаимодействовать с попере­чными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин — АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна находятся в расслабленном состоянии.

При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокра­щение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения)тон­ких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В ре­зультате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окру­жающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свобод­ные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимо­действие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением».

При концентрации ионов Са²⁺ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. По­перечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсут­ствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состо­янии. При возбуждении волокна Са²⁺ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са²⁺ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что вытал­кивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобож­дая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

 63. Морфо-функциональная характеристика и классификация мышечных тканей. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань: источники развития, строение, иннервация. Структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон. Регенерация. Мышца как орган: строение, васкуляризация, иннервация.

Общая морфофункциональная характеристика и классификация мышечных тканей

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, рас­положение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодей­ствии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти про­цессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровенос­ные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Классификация.В основу классификации мышечных тканей положе­ны два принципа - морфофункциональный и гистогенетический. В со­ответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа - поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филамен-ты постоянно полимеризованы, образуют с актяновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные ком­плексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъедини­цы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Вторая подгруппа - гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенны­ми по всей длине (гладкими) нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от ис­точников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразде­ляются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе ме­зенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные).

Скелетная мышца как орган Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани. Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — э н д о м и з и й . Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в негоцае, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя п е р и м и з и й и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют э п и м и з и е м . Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки. Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой м о т о р н о й б л я ш к и (см. главу X). При поступлении нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин — медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта. Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Группа же мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется н е р в н о - м ы ш е ч н о й е д и н и ц е й . Мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам. Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих (экстрафузальных) мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретенах (с интрафузальными мышечными волокнами), которые расположены в перимизии.

Структурные основы сокращения мышечного волокна:

Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной ЭПС. Миофибриллы расположены продольно.

Саркомер — это структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими м/у собой петлями агранулярной ЭПС- саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (или телофрагму). От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы толстых, миозиновых филаментов.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на его конце две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок, молекула миозина изменяет свою конфигурацию. При этом головки миозина связываются с актином (при участии тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной ЭПС. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии.

Типы мышечных волокон

Каждая мышца содержит различные типы мышечных волокон. Мышечные волокна сильно отличаются по своим функциям, но все они требуют энергии. Необходимо иметь представление о различиях волокон, поскольку каждый тип мышечных волокон тренируется определенным образом.

Условно мышечные волокна разделяются на два типа: красные, или медленные, волокна, которые также называются медленносокращающимися волокнами или волокнами типа I, и белые, или быстрые, волокна, которые также называются быстросокращающимися волокнами или волокнами типа II. Между мужчинами и женщинами не существует разницы в соотношении быстросокращающихся и медленносокращающихся волокон. Реакция на тренировку мышечных волокон у женщин и мужчин одинакова.

Красные мышечные волокна

Густо усеянные капиллярами красные мышечные волокна снабжаются энергией преимущественно аэробно. Следовательно, красные волокна обладают высокой аэробной способностью и ограниченной анаэробной. Красные волокна важны для выносливости. Они работают относительно медленно и не так быстро устают, и поэтому способны поддерживать работу в течение длительного времени.

Белые мышечные волокна

Белые мышечные волокна с умеренным содержанием капилляров снабжаются энергией преимущественно анаэробно. Белые волокна обладают высокой анаэробной способностью и относительно низкой аэробной, поэтому они максимально используются в скоростносиловых видах спорта (спринтерский бег, метания, прыжки, борьба, тяжелая атлетика). Белые волокна работают быстро и, следовательно, быстро устают. Энергичные взрывные упражнения, которые максимально задействуют белые волокна, могут поддерживаться лишь в течение короткого периода времени.

Белые волокна (волокна типа II) разделяются на волокна типа IIа и IIb. Волокна типа IIа, кроме своей высокой анаэробной способности ресинтеза АТФ, обладают также высокой аэробной способностью. Таким образом, волокна типа IIа поддерживают волокна типа I во время длительной работы на выносливость. Волокна типа IIb являются чисто анаэробными и вряд ли выполняют какую-либо функцию во время нагрузки на выносливость.

Соотношение красных и белых мышечных волокон

Чем больше количество быстросокращающихся волокон в мышцах спортсмена, тем выше его спринтерские возможности. Соотношение мед-ленносокращающихся и быстросокращающихся волокон может сильно различаться между людьми, но соотношение мышечных волокон у отдельного человека по существу неизменно. Изначально мы рождаемся либо спринтерами, либо стайерами. У спринтера соотношение медленных и быстрых волокон составляет 50/50, тогда как у марафонца соотношение медленных и быстрых волокон может составлять 90/10. На графике 5 показаны соотношения мышечных волокон у различных типов спортсменов.

	Белые волокна	Красные волокна
	(быстросокращающиеся)	(медленносокращающиеся)
	Взрывные/спринтерские	Выносливость
	способности
	Умеренная капиллярная сеть	Плотная капиллярная сеть
	Высокие анаэробные способности	Высокие аэробные способности
	Низкие аэробные способности	Низкие анаэробные способности
	Энергообеспечение: лактатная	Энергообеспечение: кислородная
	система, фосфатная система	система
	Количество белых волокон не	Количество красных волокон
	увеличивается под воздействием	увеличивается под воздействием
	тренировки	тренировки
	Продолжительность работы малая	Продолжительность работы
		большая
	Выработка лактата высокая	Лактат не вырабатывается
	С возрастом количество белых	С возрастом количество красных
	волокон уменьшается	волокон не уменьшается
	быстро устают	Медленно устают
	Скорость сокращения высокая	Скорость сокращения низкая
	Сила сокращения большая	Сила сокращения маленькая

Мышца как орган.

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани. М/у мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани-эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные, афферентные, а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану, и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки, или нервно-мышечного соединения. При поступлении нервного импульса из терминали выделяется ацетилхолин-медиатор, кот-ый вызывает возбуждающий потенциал действия, распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

64. Морфо-функциональная характеристика сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани. Источники развития. Виды и особенности строения кардиомиоцитов. Строение и значение вставочных дисков. Понятие о сердечных «мышечных волокнах». Регенерация.

Сердечная мышечная ткань Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее — другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной. Строение сократительных (рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную (100—150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски.Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки (рис. 125). У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриалами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками т р и а д ы или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта. Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются.

65. Общая характеристика и классификация мышечных тканей. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань. Источник развития. Морфологическая и функциональная характеристика. Регенерация. Другие виды неисчерченных сократительных элементов.

 Мышечная ткань осуществляет функцию движения, способна сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: неисчерченная (гладкая) и исчерченная (скелетная и сердечная) - поперечно-полосатая.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из веретено-образных клеток - миоцитов, длиной до 500мкм, которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, внутренних органов. Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цитоплазме множество сократительных органелл - миофиламентов и утолщений - плотных телец, часть из них прикрепляется к плазматической мембране. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой.

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует скелетные мышцы, приводящие в движение костные рычаги, а также входит в состав языка, глотки, верхнего отдела пищевода, формирует наружный сфинктер заднего прохода. Исчерченная скелетная мышечная ткань построена из многоядерных поперечно-полосатых мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются более темные и более светлые участки (диски), имеющие различные светопреломляющие свойства. Скелетные мышцы иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами.

Рассмотрим теперь эти мышечные ткани более подробно.

Гладкие мышцы осуществляют движения стенок внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерий они формируют спиралевидные структуры. Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит). Функциональная единица - группа миоцитов, окруженных соединительной тканью и иннервируемых нервным волокном, где нервный импульс передается с одной клетки на другую по межклеточным контактам. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждая клетка. В миоците имеются тонкие актиновые (толщиной 7 нм), толстые миозиновые (толщиной 17 нм) и промежуточные (толщиной 10-12 нм) филаменты. Одной из важных особенностей строения миоцита является наличие в нем плотных телец, содержащих -актинин, прикрепляющихся к плазматической мембране и находящихся в большом количестве в цитоплазме. К этим тельцам прикрепляются промежуточные и актиновые филаменты. Считают, что сокращение обусловлено скольжением актиновых и миозиновых филаментов. При этом сокращение, по-видимому, передается промежуточными филаментами на плотные тельца, прикрепленные к плазматической мембране, в результате чего участки, расположенные между плотными тельцами, вздуваются.

Незернистая эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум) представлена узкими трубочками и прилежащими к ним пузырьками-кавеолами, которые являются впячиваниями плазматической мембраны. Считают, что они проводят нервные импульсы.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные и перистальтические движения кишечника). Гладкие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

Скелетные мышцы образованы преимущественно исчерченной (поперечно-полосатой) мышечной тканью. Они приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека и его частей, участвуют в образовании стенок грудной, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у взрослого человека составляет 30-35 % массы тела, у новорожденных - 20-22 %; у пожилых и старых людей мышечная масса несколько уменьшается (25-30 %). У человека около 400 поперечно-полосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы.

Скелетная мышца как орган состоит из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительно-тканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют внутренний перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), которые вместе с соединительно-тканными структурами перимизия и эндомизия переходят в сухожилие. Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.

Поперечно-полосатые мышечные волокна длиной от 1 до 40 мм, толщиной до 0,1 мм имеют цилиндрическую форму, много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны волокна - сарколеммы, и большое количество митохондрий, лежащих между миофибриллами. Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают красные, белые и промежуточные поперечно-полосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, однако они самые тонкие, миофибриллы в них расположены группами. Более толстые промежуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. И, наконец, самые толстые белые волокна содержат меньше всего миоглобина и митохондрий, но количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают; красные способны сокращаться длительнее. У человека мышцы содержат все типы волокон; в зависимости от функции мышцы 'в ней преобладает тот или иной тип волокон. У длительно летающих птиц, например, в грудных мышцах преобладают красные волокна, в то время как у кур - белые.

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные полосы (диск А) чередуются со светлыми (диск I). Диск А разделен светлой зоной (полоса Н), диск I -темной линией Z (телофрагма). Волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-25 нм, занимающие диск А, и тонкие (активные) диаметром 5-7 нм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок -актинин), причем концы их проникают в диск А между толстыми фибриллами. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу. На границе между дисками A и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки, которые разветвляются внутри волокна. В поперечно-полосатых мышечных волокнах хорошо развита незернистая эндоплазматическая сеть - саркоплазматическая сеть, которая окутывает саркомеры. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой. Каналы этой сети образуют на границах саркомеров расширенные конечные цистерны, которые, располагаясь параллельно Т-трубочкам, соприкасаются с ними. Мышечные волокна обильно кровоснабжаются.

Каждое мышечное волокно несет на себе чувствительное нервное окончание и моторную бляшку, через которую передается импульс к сокращению мышцы. Нервный импульс передается по Т-трубочкам, а с них - на конечные цистерны саркоплазматической сети, вызывая изменение проницаемости последних, что ведет к выходу ионов кальция в цитоплазму. Это приводит к взаимодействию актина с миозином и мышечному сокращению. При мышечном сокращении тонкие филаменты вдвигаются между толстыми и диск I укорачивается или перестает быть видным. Чувствительные нервные окончания воспринимают «мышечное чувство» - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, а в сухожилиях - «сухожильное чувство» - напряжение - и передают его по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительно-тканной капсулой.

66. Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика, источники развития. Классификация нейронов (морфологическая и функциональная). Нейроциты. Строение перикариона и отростков. Роль плазмолеммы нейроцитов в рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Аксональный транспорт: типы и значение.

Нервные клетки (нейроны — neuronum, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Развитие нервной ткани Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень (ганглиозная пластинка).Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др. В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростковней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками),псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). Последних в нервной системе больше всего.

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге): рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) – это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

Нейроцит (нейрон) - морфологическая и функциональная единица нервной ткани. По морфологическим особенностям и функциональному значению нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга.

Строение нейроцитов

Размеры нейроцитов широко варьируют, от 4-6 мкм в зернистом слое мозжечка до 130 мкм - гигантские пирамидные клетки коры (клетки Беца). Нейроциты состоят из тела (перикарион) и отростков.

Форма - самая разнообразная, характерной чертой является наличие отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, и поэтому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м. Аксон - длинный отросток (до 1,5 м), дендриты - как правило, короче аксонов (особенно в пределах ЦНС), ветвятся.

Ядро нейроцита - округлой формы, расположено как правило в центре, реже эксцентрично. Нейроциты имеют одно ядро, двуядерные и одноядерные встечаются очень редко. Исключение составляют нейроциты некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, например, в предстательной железе и шейке матки, которые имеют до 15 ядер. Хроматин в ядрах нейроцитов диспергирован, имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка.

Цитоплазма содержит три типа организованых структур:

1) органеллы специального назначения;

2) органеллы общего назначения,

3) включения - углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин), разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках).

Органеллы специального назначения - это хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.

Отростки делят на аксона (импульс идет к клетки) и дендриты (импульс идет от клетки).

Генерация импульсов: в покое плазмолемма поляризована (изнутри имеет отрицательный заряд, снаружи «+»). При раздражении открываются ионные каналы, ионы натрия входят в клетку, происходит деполяризация плазмолеммы. Деполяризация одного участка вызывает деполяризацию другого, а предыдущие участки реполяризуются.

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградныйаксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.