4495

11

4)смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5)прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6)темп роста – средний прирост за единицу времени.

Организм, как биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна.

Свойства популяции: преемственность, целостность, структурированность, динамичность, уникальность.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают

структуру популяции.

Демографическая структура включает в себя половую, возрастную и т.д. структуры. Половая структура популяции определяется первичным (при возникновении зигот), вторичным (у новорожденных, независимо от способа “рождения”) и третичным (к моменту наступления половой зрелости) соотношением полов. Возрастная структура популяции – соотношение разных возрастных групп. Популяции с простой возрастной структурой состоят из особей одного возраста. Сложная возрастная структура характерна для популяций, в которых представлены все возрастные группы.

Пространственная структура популяции – характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале.

Тест для самоконтроля (Выберите один правильный ответ):

1.Группа особей одного вида живущих в одном местообитании и способных свободно скрещиваться

а) стадо; б) порода;

в) популяция; г) биоценоз.

2.Число (биомасса) особей одного вида на единицу площади или пространства

а) рост популяции; б) обилие популяции;

в) плотность популяции;

12

г) численность популяции.

3.Число особей родившихся в популяции за определенный промежуток времени

а) удельная рождаемость; б) потенциальная рождаемость; в) абсолютная рождаемость;

г) фактическая рождаемость.

4.Рождаемость на одну самку за единицу времени

а) удельная рождаемость; б) максимальная рождаемость;

в) физиологическая рождаемость; г) экологическая рождаемость.

5.Период роста популяции

а) вегетативный; б) генеративный; в) эмбриональный; г) синильный.

6.Процессы изменения во времени биологических показателей популяции

а) кривая выживания; б) структура популяции; в) динамика популяции; г) рост популяции.

7.Рост численности популяции по геометрической прогрессии

а) логистический; б) экспоненциальный; в) циклический; г) динамический.

8.Показатель отражающий динамику смертности

а) кривая выживания; б) демографический индекс; в) динамика популяции; г) индекс численности.

9.Совокупность всех факторов и условий среды в пределах которых вид может существовать в природе

а) условия местообитания;

13

б) среда обитания; в) биотота;

г) экологическая ниша.

10. К демографическим показателям популяции не относится

а) плотность популяции; б) численность популяции; в) ресурс популяции; г) смертность популяции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА № 4 (4 часа)

Экологические системы и их стабильность

Объект изучения экологии – экосистема. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов (редуцентов), взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Для естественной экосистемы характерны три признака:

1)экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;

2)в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3)экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются: озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера. Более простые экосистемы входят в состав более сложных. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических.

Экосистема основана на единстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется в следующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, под воздействием энергии солнца растения синтезируют органические вещества, составляющие все живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с про-

14

тивоположным процессом – потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения.

Таким образом, любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют

экосистемой.

Сам термин «экосистема», был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. В природе существуют не просто биоценозы, а системы, объединяющие органические сообщества с абиотическими условиями, приуроченными к известной территории, называемой экотопом.

Единство биоценоза, экологических условий и экотопа составляет ком-

плекс, который В.Н. Сукачев предложил называть биогеоценозом (рисунок..)

Рисунок 2. Структура биогеоценоза (по В.Н. Сукачеву, 1972)

.

По В.Н. Сукачеву биогеоценоз представляет собой “…участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и имеющими однородный характер взаимодействия между ними и поэтому в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс

Экосистема” и “биогеоценоз” – близкие по сути понятия:

- первое (экосистема) - используется для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга;

15 - второе (“биогеоценоз”) – понятие территориальное, относимое к таким уча-

сткам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова

– фитоценозами.

Наука о биогеоценозах – биогеоценология – направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта, в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов – горной породы, животных, растений, микроорганизмов.

Динамичность – одно из фундаментальных свойств экосистем, отра-

жающее не только зависимость их от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие.

Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем,

различны: изменения в биоценозах могут иметь суточную или сезонную ритмику, длиться на протяжении ряда лет или же охватывать целые геологические эпохи, отражая развитие биосферы в целом.

Суточная и сезонная динамика комплекса факторов определяет цикличе-

ские изменения сообществ.

При закономерных ритмичных изменениях в масштабах суток не происходит принципиальных перестроек видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценотической системе.

Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные характе-

ристики экосистем. В первую очередь это касается видового состава биоценозов. Растительные сообщества меняются по сезонам как структурно (листопад, выпадение однолетников, засыхание травянистой растительности), так и функционально (изменение интенсивности фотосинтеза, накопления биомассы и пр.).

Cуточные и сезонные аспекты биоценозов хотя и могут быть связаны с изменениями числа видов, но не затрагивают принципиальных параметров

данного типа биоценоза. В этих случаях можно говорить о количественных изменениях, не меняющих качественных характеристик системы.

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями.

В современной экологии различают сукцессии экзоэкогенетические (или

аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные).

16

В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессии можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Эти две категории сукцессии взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов – классический пример таких сукцессий.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер. Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление лесного биоценоза после пожаров (и вырубок).

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

Задание № 1. Описать лесной биогеоценоз по предложенному преподавателем заданию, включая всю растительность и другие компоненты. Назвать типа леса, к которому относится данное сообщество. Определить среднюю высоту, средний диаметр и возраст деревьев. Сделать вывод о состоянии данного биогеоценоза.

Задание № 2. Построить трофические цепи в наземных природных сообществах и определить трофические уровни:

2.1. Растения: пырей, ежа сборная, манжетка обыкновенная. Животные: полевка, лиса, хорек, ласка, соболь, волк, сова, ястреб.

2.2Растения: люцерна хмелевидная, мятлик луговой, резеда желтая, тимофеевка луговая, душистый колосок. Животные: кузнечик, мышь, заяц, ящерица, уж, ястреб, еж.

2.3Составьте пищевую цепь, состоящую из 4-х компонентов, которая характерна для пресноводного водоема.

Задание № 3. Зная «правило десяти процентов», рассчитайте:

17

1. Сколько необходимо планктона, чтобы в Черном море выросла одна акула массой 350 кг. (акула в цепи питания на четвертом месте).

* Условно принимайте, что на каждом трофическом уровне всегда поедаются только представители предыдущего уровня

Вес каждого из двух новорожденных детенышей полевой мыши составляет 1 г. За месяц вес детенышей составляет 4,5 г. Какое количество насекомых должна потребить самка за время выкармливания? Какая масса растений сохраняется за счет истребления самкой растительноядных насекомых?

Задание № 4. Ответьте письменно на вопрос: какое сообщество про-

дуктивнее – лесное или сообщество пресноводного водоема? Почему? Задание № 5. Вставьте пропущенные слова:

Комплекс совместно обитающих видов и связанных между собой называют ___________. В его состав входят виды – производящие органические вещества, использующие компоненты неживой природы и являющиеся связующим звеном между живой и неживой природой _________, организмы, потребляющие органическое вещество и перерабатывающие его в новые формы. Эти организмы составляют группу __________, они представлены в основном видами, относящимися к животному миру. (исключение составляют виды, например ___________). Замыкают круговорот веществ в системе организмы, которые потребляющие органическое вещество и полностью разлагающие его до минеральных соединений. Эти организмы называют _________. Передача энергии, заключенной в химических связях органических веществ (пище) осу-

ществляется по _________________.

В биоценозах различают виды, которые в наибольшей степени формируют характерную для сообщества среду, их называют________ .

Единый природный комплекс, выступающий как функциональное целое и образованный живыми организмами и средой их обитания называют

____________. Экосистемы, которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом, называют ___________. Экосистему земли в целом называют

________________.

Состояние динамического равновесия экосистемы называют __________. Последовательная смена экосистем – ____________.

Состояние экосистемы, когда ее продукция равна энергозатратам_______

Перемещение вещества по замкнутой цепи: продуцент – консумент – редуцент – окружающая среда – продуцент называют ____________.

18

Биоценозами (от лат. биос – жизнь, ценоз – общий) называют группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов. То есть биоценоз – это исторически сложившаяся группировка живого населения биосферы, заселяющей общие места обитания, возникшей на основе биогенного круговорота и обеспечивающий его в конкретных природных условиях. Биоценоз представляет собой биологическую систему, которой присуща глобальная функция – осуществление биогенного круговорота веществ в биосфере.

В отличие от популяций, слагающих тот или иной биоценоз, у последнего есть собственные законы сложения, функционирования и развития. Это видовое разнообразие, трофическая структура и продуктивность.

Межвидовые отношения (прямые или косвенные) внутри биоценоза подразделяются на четыре типа:

А) Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Б) Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого.

В) Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. Г) Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обуславливают закономерные соотношения в нем видов, их численности и распределения в пространстве,

то есть создают определенную структуру биоценоза. Соответственно под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или биомассы.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Там где один или несколько факторов среды далеко отклонены от среднего оптимального для жизни уровня биоценозы сильно обеднены. И наоборот, при отсутствии лимитирующих факторов, видовое насыщение биоценоза максимально.

Сложность видового состава биоценоза (сообщества) так же в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляются, например, в так называемом «пограничном» или «опушечном» эффекте.

19

Виды, преобладающие по численности являются доминантами данного сообщества. А те виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для своего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно, называются эдификаторами.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов.

Видовое разнообразие биоценоза слагается из двух компонентов: видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом уч-

тенных видов, и выровненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи, и некоторые, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот.

При всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз обязательно включает в себя представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов – аксиома биоценологии

Функционально все виды биоценоза распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней – систему цепей пи-

тания.

20

Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, фор-

мирует целостную трофическую структуру биоценоза

Первичные продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фотоавтотрофными прокариотами; в особых случаях в качестве первичных продуцентов выступают бактерии хемосинтетики.

Биомасса органического вещества, синтезированного автотрофами, определя-

ется как первичная продукция, а скорость ее формирования – биологическая продуктивность системы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, – как чистая продукция.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней.

Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозна-

чается как вторичная продукция.

Потребители первичной продукции – консументы – образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные жи-

вотные (фитофаги).

Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна.

Консументы III порядка. Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего, имея в виду паразитов животных и “сверхпаразитов”, хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни.

Прямые пищевые связи типа “растение – фитофаг – хищник – паразит” объединяют виды в цепи питания или трофические цепи (рисунок… ), члены ко-