Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Управление в живых системах может осуществляться

за счет регуляции, инициации и координации.

Регуляция – это управление деятельностью органа (системы), который работает в автономном режиме, т.е. обладает свойством автоматии. Регуляция может проявляться в двух ва-

риантах: ослаблении или активации деятельности органа. Инициация – это процесс управления, при котором проис-

ходит запуск деятельности органа, не обладающего свойством автоматии. Например, инициируется деятельность скелетных мышц, в результате совершаются перемещения тела в пространстве, перемещение отдельных частей тела, формируется

рабочая поза.

Координация – это вид управления, при котором согласуется деятельность нескольких органов или систем одновременно и такое управление также направлено на получение положительного результата. Функциональные системы – это пример координации. Так, благодаря координации деятельности сердца, сосудов и других органов и систем организма артериальное давление в начале большого круга кровообращения поддерживается в условиях покоя на постоянном уровне.

Ворганизме существует ряд структур, которые участвуют

впроцессах управления, в том числе:

•клетки, продуцирующие биологически активные вещества и гормоны;

•центральная нервная система;

•структуры, находящиеся в органах и системах, деятельность которых подвергается управлению (периферические рефлекторные дуги, гладкие мышцы, ионные каналы).

Виды управления деятельностью органов

Управление происходит с участием трех основных меха-

низмов – местных, гуморальных и нервных.

Местные механизмы регуляции осуществляются тремя способами. Во-первых, за счет местных рефлекторных дуг. В составе этих дуг содержится весь набор нейронов, характерных для классической рефлекторной дуги (афферентные, вставочные и эфферентные). В связи с этим совокупность внутриорганных нейронов и их отростков А.Д. Ноздрачев предложил выделить в метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

111

Во-вторых, местные механизмы регуляции реализуются с участием гуморальных факторов, образующихся непосредственно в самом органе. Например, при интенсивной работе скелетных мышц в них могут накапливаться метаболиты, меняющие чувствительность гладких мышц сосудов к норадреналину – медиатору симпатических волокон.

В-третьих, местные механизмы регуляции осуществляются за счет использования физических, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирования. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков (тропонин и тропомиозин), позволяющая регулировать

состояние актина и миозина.

Гуморальные механизмы регуляции проявляются в том, что управление деятельностью органа или системы происходит с участием гормонов и биологически активных веществ, которые продуцируются вдали от управляемого органа. Выделяясь в общий кровоток, эти гуморальные факторы достигают всех органов, но оказывают свое влияние на деятельность только тех из них, которые имеют специфические клеточные рецепторы для восприятия конкретного гу-

морального фактора.

Нервные механизмы регуляции – наиболее совершенная форма управления деятельностью органов и систем, которая реализуется с участием ЦНС. Ее основу составляют нейроны, посылающие к управляемым органам нервные импульсы. Этот процесс осуществляется быстро и строго по адресу, что позволяет нервным механизмам управления занимать главенствующее место среди всех способов управления. В процессе эволюции нервной системы происходила дифференцировка нейронных объединений в процессах управления. Те нейроны, которые управляют деятельностью внутренних органов, составляют вегетативную нервную систему. Нейроны, предназначенные для управления деятельностью скелетных мышц, а также для обработки сенсорной информации, получили название соматической нервной системы. В этой системе отдельно выделяют двигательные системы, предназначенные для управления скелетными мышцами, и сенсорные, благодаря которым организм получает необходимую информацию для процессов управления. Часть нейронов ЦНС предназначена для решения собственно управленческих задач, тем самым координирует деятельность всех нейронных образований.

112

Рис. 13. Кибернетическая схема управления (по П.К. Анохину)

Вцелом, управление деятельностью внутренних органов

искелетными мышцами осуществляется по принципам, которые наиболее полно были сформулированы в рамках кибернетики (рис. 13). В свою очередь, эти принципы управления отражают характер рефлекторной деятельности ЦНС. Именно рефлекс как функциональная единица нервной системы составляет физиологическую сущность управления деятельностью внутренних органов и скелетных мышц.

Теория функциональных систем П.К. Анохина

Еще в 1930-е гг. ученик И.П. Павлова П.К. Анохин предло-

жил собственную концепцию для объяснения проблем управления в живых системах. Она получила название теории функциональных систем. В последующие годы теория была

развита и в настоящее время, по мнению ряда физиологов, является ведущей теорией, объясняющей принципы нервной ре-

113

гуляции деятельности внутренних органов и систем, деятельности скелетных мышц.

Теория функциональных систем предполагает, что в организме имеется управляющее устройство («центральная архитектура»), которое управляет многими органами или системами, входящими в данную функциональную систему

иработающими ради положительного приспособительного результата. Отсюда результат действия – это системообразующий фактор, т.е. именно результат организует систему. С точки зрения теории функциональных систем предполагают четыре варианта результатов:

•показатели внутренней среды организма, которые опре-

деляют нормальный метаболизм тканей (например, рН, рСО2, рО2, величина артериального давления и т.п.);

•результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие основные биологические потребности организма, в том числе потребность в пище, воде, продолжении рода;

•результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ;

•результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности.

По мнению П.К. Анохина, любая функциональная система состоит из пяти основных компонентов: 1) полезный приспособительный результат; 2) рецептор результата; 3) обратная афферентация, т.е. информация, идущая от рецептора в центр; 4) центральная архитектура (нервные центры); 5) исполнительные компоненты.

Функциональная система – это динамические образования: если результат получен, то система может быть ликвидирована. П.К. Анохин подробно рассмотрел возможные структуру

ихарактер функционирования управляющего устройства, или центральной архитектуры (рис. 14). Центральная архитектура включает в себя ряд логических блоков, решающих вполне определенную задачу, и в итоге вся функциональная система получает искомый полезный результат.

По П.К. Анохину, центральная архитектура имеет следую-

щую последовательность блоков.

Блок афферентного синтеза, который на основе приобретенного опыта и с учетом текущих потребностей «просеивает» всю поступающую в мозг информацию и отбирает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени.

114

Рис. 14. Схема функциональной системы (по П.К. Анохину)

115

Блок принятия решения – в этом блоке на основе поступившей информации и жизненного опыта и с учетом имеющихся потребностей принимается решение о выполнении конкретного действия ради получения определенного полезного результата. Копия этого решения передается в блок акцептора результата действия, а основная информация о принятом ре-

шении поступает в блок эфферентного синтеза.

Блок эфферентного синтеза содержит набор стандартных программ, отработанных на основе видового и индивидуального опыта, для получения положительного результата. Задача блока заключается в выборе наиболее адекватной, наиболее оптимальной для данного времени программы действия с целью получения положительного результата, т.е. для дости-

жения поставленной цели.

Блок акцептора результата действия хранит копию принятого решения. В нем же происходит сравнение информации о конкретном, реальном результате действия с информацией о планируемом результате. Информация в блок акцептора результата действия поступает от двух источников – блока принятия решения и блока оценки результата действия. Достаточное соответствие между планируемым результатом и достигнутым дает основание для прекращения деятельности

данной функциональной системы, т.е. для ее ликвидации.

Блок оценки результатов действия играет важную роль. С участием различных сенсорных систем этот блок получает информацию о достигнутом результате деятельности системы на определенном отрезке времени и по каналу обратной связи доставляет ее в блок акцептора результата действия, а также в блок афферентного синтеза. Эта информация в рамках теории функциональной системы получила название «обратная афферентация».

Согласно представлениям П.К. Анохина, часть функциональных систем, деятельность которых направлена на поддержание гомеостатических параметров организма, функционирует постоянно в течение всей жизни, часть создается для выполнения сиюминутных задач, т.е. на короткое время; часть – для выполнения задач, требующих годы, и т.д. Вопросы о причинах формирования и разрушения функциональных систем П.К. Анохин отразил в таком понятии, как сис-

темогенез.

Системогенез – это процесс образования новой функциональной системы. Согласно автору, функциональные системы

116

возникают всякий раз в зависимости от необходимости выполнения какой-то определенной задачи. Под системогенезом понимается исторический аспект появления целого ряда функциональных систем организма. П.К. Анохин выделил два основных периода системогенеза: антенатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Он полагал, что

вантенатальном периоде созревают и оформляются с физиологической точки зрения те системы, которые необходимы для развития плода, без которых невозможны жизнь плода и его существование сразу же после рождения. Так, в период внутриутробного развития у плода развиваются системы, участвующие

вподдержании постоянства газового состава и системы, участвующие в регуляции мышечного тонуса. Известно, что у пло-

да сравнительно рано развивается вестибулярный аппарат, в связи с чем относительно рано формируются вестибулоспинальные пути, управляющие тонусом мышц. В результате этого формируется наиболее оптимальный вариант расположения тела и конечностей плода в полости матки (повышенный тонус сгибателей, головное предлежание). Для родового акта также сформированы системы, способствующие рациональному продвижению плода по родовым путям. К моменту рождения у плода должны созреть органы дыхания и в целом вся функциональная система, участвующая в поддержании постоянства газового состава среды. Вот почему при физиологическом развитии плода сразу же после срочных родов новорожденный самостоятельно совершает первый вдох, после чего начинается ритмичное дыхание, обеспечивающее оптимальное развитие ребенка на постнатальных этапах онтогенеза. Кроме того, также внутриутробно созревают функциональные системы, обеспечивающие в постнатальном периоде лактотрофное питание и другие важные функции организма. На последующих этапах постнатального онтогенеза происходит становление других функциональных систем. В этом представлении отражено еще одно важное положение, разработанное П.К. Анохиным, – принцип системной гетерохронии, т.е. разное по времени созревание функциональных систем.

Тестовые задания

1.Управление в живых системах может осуществляться за счет: а) регуляции, инициации, координации; б) регуляции, инициации, элонгации; в) регуляции, терминации, координации.

117

2.Вид управления, при котором согласуется деятельность нескольких органов или систем одновременно, называется:

а) регуляцией; б) инициацией; в) координацией.

3.Процесс управления, при котором происходит запуск деятельности органа, не обладающего свойством автоматии, называется: а) инициацией; б) регуляцией; в) координацией.

4.Управление деятельностью органа, который обладает свойством автоматии, называется:

а) терминацией; б) регуляцией; в) инициацией.

5.Система, в которой имеются управляющее устройство, объект управления и канал прямой связи, называется:

а) клиническим нервизмом; б) кибернетической системой; в) системогенезом.

6.В каком блоке на основе поступившей информации и на основе жизненного опыта с учетом имеющихся потребностей принимается решение о выполнении конкретного действия ради получения определенного полезного результата:

а) блок принятия решения; б) блок афферентного синтеза;

в) блок эфферентного синтеза.

7.Блок эфферентного синтеза:

а) содержит набор стандартных программ, отработанных на основе видового и индивидуального опыта, для получения положительного результата;

б) хранит копию принятого решения; в) «просеивает» всю поступающую в мозг информацию и отби-

рает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени.

8.Блок акцептора результата действия:

а) получает информацию о достигнутом результате деятельности системы на определенном отрезке времени;

б) «просеивает» всю поступающую в мозг информацию и отбирает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени;

в) хранит копию принятого решения.

9.Теория функциональных систем (по П.К. Анохину) объясняет: а) проблемы управления в живых системах; б) результаты социальной деятельности человека, удовлетворяю-

щие его социальные потребности;

118

в) показатели внутренней среды организма, которые определяют нормальный метаболизм тканей.

10.Любая функциональная система состоит: а) из трех основных компонентов; б) из четырех основных компонентов; в) из пяти основных компонентов.

11.Управление деятельностью органов осуществляется с участием основных механизмов:

а) нейрогуморальных; б) местных, гуморальных и нервных;

в) гуморальных; г) все вышеперечисленное.

12.Кибернетика – это наука:

а) о процессах образования новой функциональной системы; б) о механизмах секреции нейрогормонов и нейромедиаторов;

в) об общих принципах управления в машинах, живых системах

иобществе.

13.Копию принятого решения хранит: а) блок эфферентного синтеза; б) блок оценки результатов действия;

в) блок акцептора результата действия; г) блок принятия решения.

14.В кибернетике выделяют три основных принципа деятельности органов и систем:

а) управление по рассогласованию, управление по возмущению, рецептор результата;

б) управление по рассогласованию, управление по возмущению, управление по прогнозированию;

в) управление по возмущению, рецептор результата, принцип принятия решения;

г) а + б.

15.Блок, который на основе имеющегося опыта и с учетом текущих потребностей «просеивает» всю поступающую в мозг информацию и отбирает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени, – это:

а) блок эфферентного синтеза; б) блок оценки результатов действия; в) блок афферентного синтеза; г) блок принятия решения.

16.Наиболее типичными физиологическими механизмами акцептора результата действия функциональной системы являются:

а) взаимодействие биологической мотивации, афферентации и памяти;

б) набор рефлекторных команд; в) обратная афферентация (связь);

г) реверберация импульсов по «нейронным ловушкам»; д) нет правильного ответа.

119

17.Наиболее типичными физиологическими механизмами афферентного синтеза функциональной системы являются:

а) взаимодействие биологической мотивации, афферентации и памяти;

б) набор рефлекторных команд; в) обратная афферентация (связь);

г) реверберация импульсов по «нейронным ловушкам»; д) нет правильного ответа.

18.Наиболее типичными физиологическими механизмами формирования программы действия функциональной системы являются: а) взаимодействие биологической мотивации, афферентации и па-

мяти; б) набор рефлекторных команд;

в) обратная афферентация (связь); г) реверберация импульсов по «нейронным ловушкам»; д) нет правильного ответа.

Глава 6. НЕЙРОН – ОСНОВНАЯ СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ЦНС

Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Она представлена спинным и головным мозгом. Каждый из них имеет морфологическую и функциональную специфику. У всех структур наряду с этим есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение; электрическая или химическая синаптическая связь между нейронами; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию; множественность прямых и обратных связей между структурами; способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, хранению и передаче информации; преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вывода информации; способность к параллельной обработке разной информации; способность к саморегуляции; функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.

Морфологические особенности нейрона

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон – специализированная клетка, способная

120