Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология
.pdfсимпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем парасимпатический отдел имеет ряд особенностей:
•центральные структуры расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга (средний мозг, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);
•характеризуется наличием значительно более длинных преганглионарных и коротких постганглионарных волокон;
•парасимпатические волокна иннервируют только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической
иметасимпатической иннервацией.
Центральная часть парасимпатической нервной системы представлена скоплением парасимпатических нейронов III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. С учетом локализации этих нейронов головной отдел парасимпатической системы нередко подразделяется на среднемозговую (III пара) и ромбовидную часть, так как ядро VII пары находится в варолиевом мосту, а ядра IX и X пар – в продолговатом мозге.
Парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (III пары) залегает на дне водопровода среднего мозга на уровне верхних бугров четверохолмия. Оно регулирует активность сфинктера зрачка и ресничной мышцы глаза, благодаря которой обеспечивается механизм аккомодации.
Парасимпатическое ядро промежуточного нерва (VII пары) называется верхним слюноотделительным ядром. Оно лежит в области моста и регулирует деятельность подъязычной слюнной и многочисленных мелких слюнных желез слизистой оболочки дна полости рта. Часть нейронов этого слюноотделительного ядра промежуточного нерва (VII пары) регулирует деятельность соответственно слезных желез и многочисленных желез слизистой оболочки полости носа, твердого и мягкого нёба.
Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (IX пары), т.е. нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в задней части продолговатого мозга, регулирует деятельность околоушной слюнной железы, а также желез слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка.
Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (X пары), находящееся в продолговатом мозге, предназначено для регуляции деятельности сердца, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, печени и желчного пузыря.
101
Таким образом, парасимпатические ядра ствола мозга формируют основу центров слюноотделения, секреторной и моторной деятельности желудка, рвоты, слезотечения и сердеч-
ной деятельности.
Периферическая часть парасимпатического отдела
представлена преганглионарными волокнами стволовых нейронов, проходящими в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов, а также периферическими парасимпатическими ганглиями, среди которых выделяют два типа – внестенные (или экстрамуральные) и внутристенные (или
интрамуральные).
Экстрамуральные ганглии расположены вблизи иннервируемых органов. К ним относят пять крупных ганглиев головы, а также ряд узлов вегетативных сплетений грудной полости. Парасимпатические экстрамуральные узлы головы состоят преимущественно из клеток парасимпатической системы. Эти узлы располагаются по ходу ветвей тройничного нерва и связаны с ними соединительными ветвями. К узлам подходят три типа нервов – чувствительные, симпатические и парасимпатические. Первые два типа волокон проходят транзитом, при этом чувствительные волокна несут информацию к мозгу, а симпатические волокна (постганглионарные) – к иннервируемому органу. Волокна парасимпатических корешков заканчиваются на нейронах ганглиев. Аксоны этих нейронов, образуя постганглионарные волокна, достигают иннервируемого органа. Все три вида волокон формируют пери-
ферические ветви этих ганглиев.
Интрамуральные парасимпатические ганглии – это многочисленные нервно-клеточные скопления, которые залегают в стенках внутренних органов. Аксоны нейронов, находящиеся в этих ганглиях, подобно аксонам нейронов экстрамуральных ганглиев, образуют парасимпатические постганглионарные волокна, которые непосредственно контактируют с регулируемым органом.
Центральная часть крестцового отдела парасимпатической системы представлена нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области I–III или II– IV крестцовых сегментов в виде парного парасимпатического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции и частично центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.
102
Метасимпатическая нервная система
К метасимпатической нервной системе относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути.
Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые находятся в органе и нервных сплетениях внутренних органов. Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные – АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д.
В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглио-блокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела – это осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.
Отличие вегетативной нервной системы от соматической нервной системы
Вегетативная нервная система отличается от соматической нервной системы по ряду признаков.
Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлексов состоит из трех звеньев: афферентного, вста-
103
вочного и эффекторного. Афферентное звено может быть общим для соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Однако в вегетативной нервной системе эффекторный нейрон располагается за пределами спинного или головного мозга
инаходится в ганглиях. Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные) или в стенках внутренних органов (интрамуральные). В соматической нервной системе эффекторные нейроны находятся в ЦНС (серое вещество спинного мозга).
Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна ВНС выходят из трех участков – из ствола мозга, а также из грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. При этом большинство висцеральных систем имеет тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
У экспериментальных животных подобная процедура сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон, но не влияет на периферическую часть ВНС. Это связано с тем, что находящийся на периферии эфферентный нейрон ВНС получает дополнительную импульсацию от нейронов метасимпатической нервной системы.
Основная часть преганглионарных волокон ВНС – это безмякотные или тонкие мякотные волокна диаметром не более 5 мкм (волокна типа В), а постганглионарные волокна еще тоньше и лишены миелиновой оболочки (волокна типа С). Эфферентные же волокна соматической нервной системы относятся к волокнам типа А. Они представляют собой толстые, мякотные волокна большого (12–14 мкм) диаметра. Отсюда
иразличная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервах возбуждение распространяется со скоростью от 1–3 до 18–20 м/с, то в соматических нервах – 70– 120 м/с.
Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон. Аксоны соматических нейронов длинные, на своем протяжении не прерываются. Вегетативные нервные волокна прерываются в ганглиях.
104
Центры регуляции вегетативных функций
Центры регуляции вегетативных функций разделяются на спинальные, стволовые (бульбарные, мезэнцефалические), гипоталамические, мозжечковые, центры ретикулярной формации, лимбической системы, корковые. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень ин-
теграции вегетативных функций.
Спинальные центры. На уровне спинного мозга происходит регуляция просвета зрачка, сосудистого тонуса, потоотделения. Стимуляция этих центров приводит к усилению и учащению сердечной деятельности, расширению бронхов. Здесь расположены также центры дефекации, мочеиспускания, по-
ловых рефлексов (эрекции и эякуляции).
Стволовые центры. Эти центры находятся в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге.
За счет ядер блуждающих нервов происходит торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление сокращений желудка и тонкой кишки.
Сосудодвигательный центр отвечает за рефлекторное сужение и расширение сосудов, регуляцию кровяного давления. Дыхательный центр регулирует смену вдоха и выдоха.
Впродолговатом мозге находятся центры, с помощью которых осуществляются такие рефлексы, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота.
Впередних буграх четверохолмия в среднем мозге располагаются центры, регулирующие зрачковый рефлекс и акко-
модацию глаза.
Гипоталамические центры. Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов, что обеспечивается вегетативными, соматическими и эн-
докринными механизмами.
Стимуляция задней группы ядер гипоталамуса сопровождается реакциями, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширение зрачков, учащение сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной активности желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина
105
и норадреналина, концентрации глюкозы. Задняя область гипоталамуса отвечает за регуляцию теплопродукции и оказы-
вает тормозящее влияние на половое развитие.
Стимуляция передней группы ядер гипоталамуса приводит к эффектам, подобным раздражению парасимпатической нервной системы: сужение зрачков, замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной активности желудка и кишечника, увеличение секреции желудочных желез, стимуляция секреции инсулина и снижение уровня глюкозы в крови. Передние ядра регулируют теплоотдачу и оказывают стимулирующее влия-
ние на половое развитие.
Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает регуляцию метаболизма и водного баланса. Вентромедиальные ядра отвечают за насыщение, латеральные – за голод (центры голода и насыщения), паравентрикулярное – за жажду (центр жажды).
Гипоталамус отвечает за эмоциональное поведение, формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций. С помощью нейротропных средств можно избирательно воздействовать на гипоталамические структуры и регулировать состояние голода, жажды, аппетита, страха, половые ре-
акции.
Центры лимбической системы. Эти центры отвечают за формирование вегетативного компонента эмоциональных реакций, пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регуляцию систем, обеспечивающих сон и бодрствование,
внимание.
Мозжечковые центры. Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов мозжечок может оказывать стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных орга-
нов посредством корригирования висцеральных рефлексов.
Центры ретикулярной формации. Ретикулярная формация осуществляет тонизирование и повышение активности
других вегетативных нервных центров.
Центры коры больших полушарий. Кора больших полушарий осуществляет высший интегративный контроль вегетативных функций посредством нисходящих тормозных и активирующих влияний на ретикулярную формацию и другие подкорковые вегетативные центры. Координирует вегетативные и соматические функции в системе поведенческого акта.
106
Тестовые задания
1.Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую основано:
а) на топографии вегетативных ядер и узлов; б) на различии в длине отростков первого и второго нейронов эф-
ферентного пути; в) на уровне выхода преганглионарных волокон из мозга и близо-
сти расположения ганглиев к органам-мишеням; г) все вышеуказанное.
2.Центральная часть симпатической нервной системы располагается:
а) в среднемозговом отделе; б) в продолговатом мозге;
в) в крестцовом отделе спинного мозга; г) в грудопоясничном отделе спинного мозга.
3.Отростки клеток центральной части вегетативной нервной системы идут в составе:
а) передних корешков спинномозговых нервов; б) задних корешков спинномозговых нервов; в) черепных нервов; г) а + в.
4.В составе передних корешков спинномозговых и черепных нервов проходят:
а) преганглионарные вегетативные волокна; б) постганглионарные вегетативные волокна; в) симпатические нервы; г) парасимпатические нервы.
5.Преганглионарные вегетативные волокна:
а) покрыты миелиновой оболочкой и имеют белый цвет; б) покрыты миелиновой оболочкой и имеют серый цвет; в) не покрыты миелиновой оболочкой и имеют белый цвет; г) не покрыты миелиновой оболочкой и имеют серый цвет.
6.Постганглионарные вегетативные нервы:
а) покрыты миелиновой оболочкой и имеют белый цвет; б) покрыты миелиновой оболочкой и имеют серый цвет; в) не покрыты миелиновой оболочкой и имеют белый цвет; г) не покрыты миелиновой оболочкой и имеют серый цвет.
7.Тела постганглионарных вегетативных нейронов располагаются: а) в боковых рогах спинного мозга; б) в нервных ганглиях; в) в продолговатом мозге; г) в среднем мозге.
8.В вегетативной нервной системе путь от центра до иннервируемого органа состоит:
а) из одного нейрона; б) из двух нейронов;
107
в) из трех нейронов; г) из четырех нейронов.
9.Симпатические ганглии располагаются: а) вблизи позвоночника; б) вблизи внутренних органов;
в) в стенках внутренних органов; г) б + в.
10.Парасимпатические ганглии располагаются: а) вблизи позвоночника; б) вблизи внутренних органов;
в) в стенках внутренних органов; г) б + в.
11.Тела центральных (преганглионарных) парасимпатических нейронов располагаются:
а) в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга;
б) в крестцовых сегментах спинного мозга; в) в продолговатом и среднем мозге; г) б + в.
12.Преганглионарные парасимпатические волокна от продолговатого мозга идут в составе:
а) III пары черепно-мозговых нервов; б) V–VIII пар черепно-мозговых нервов; в) IX–X пар черепно-мозговых нервов; г) XI–XII пар черепно-мозговых нервов.
13.Преганглионарные парасимпатические волокна от среднего мозга идут в составе:
а) III пары черепно-мозговых нервов; б) V–VIII пар черепно-мозговых нервов; в) IX–X пар черепно-мозговых нервов; г) XI–XII пар черепно-мозговых нервов.
14.Центром симпатической части вегетативной нервной системы является:
а) среднемозговой; б) крестцовый; в) грудопоясничный; г) бульбарный.
15.Мезенцефальный центр парасимпатической нервной системы располагается:
а) в продолговатом мозге и мосте – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра и заднее ядро блуждающего нерва;
б) в среднем мозге – добавочное ядро глазодвигательного нерва; в) в латеральном промежуточном веществе II–V крестцовых сег-
ментов спинного мозга;
г) в правом и левом боковых промежуточных столбах и I–II поясничных сегментах спинного мозга.
108
16.Бульбарный центр парасимпатической нервной системы расположен:
а) в продолговатом мозге и мосте – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра и заднее ядро блуждающего нерва;
б) в среднем мозге – добавочное ядро глазодвигательного нерва; в) в латеральном промежуточном веществе II–V крестцовых сег-
ментов спинного мозга;
г) в правом и левом боковых промежуточных столбах и I–II поясничных сегментах спинного мозга.
17.Сакральный центр парасимпатической нервной системы расположен:
а) в продолговатом мозге и мосте – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра и заднее ядро блуждающего нерва;
б) в среднем мозге – добавочное ядро глазодвигательного нерва; в) в латеральном промежуточном веществе II–IV крестцовых сег-
ментов спинного мозга;
г) в правом и левом боковых промежуточных столбах и I–II поясничных сегментах спинного мозга.
18.Грудопоясничный центр симпатической части вегетативной нервной системы расположен:
а) в продолговатом мозге и мосте – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра и заднее ядро блуждающего нерва;
б) в среднем мозге – добавочное ядро глазодвигательного нерва; в) в латеральном промежуточном веществе II–V крестцовых сег-
ментов спинного мозга;
г) в боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I–III поясничных сегментах спинного мозга.
19.Количество грудных узлов в симпатических стволах, расположенных по бокам от позвоночника:
а) 5–6; б) 8–10; в) 10–12; г) 12–14.
20.Периферическая часть вегетативной нервной системы образована: а) выходящими из головного и спинного мозга вегетативными нервами, нервными волокнами, превертебральными и пара-
вертебральными узлами; б) превертебральными и паравертебральными узлами;
в) вегетативными сплетениями и их узлами; г) нервными волокнами.
21.Самым крупным сплетением вегетативной нервной системы является:
а) подключичное; б) грудное; в) чревное;
г) пищеводное.
109
22.Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва иннервируют:
а) железы полости носа и рта, слезную железу; б) околоушную слюнную железу, слизистую оболочку барабан-
ной полости; в) ресничную мышцу и сфинктер зрачка;
г) гладкую мускулатуру органов шеи, груди, живота.
23.Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют: а) легкие, гортань и глотку, сосуды, железы, слизистую и другие
оболочки; б) внутренние органы брюшной полости и сердце;
в) внутренние органы и сосуды, расположенные в полости таза; г) гладкую мускулатуру органов грудной и брюшной полости
ижелезы внутренних органов шеи, груди и живота.
24.Иннервируемая область парасимпатических волокон в составе тазовых нервов:
а) внутренние органы и сосуды брюшной полости; б) внутренние органы и сосуды, расположенные в грудной по-
лости; в) гладкие мышцы и железы органов таза;
г) органы и ткани, иннервируемые поясничными спинномозговыми нервами и их ветвями.
25.Вегетативные ядра глазодвигательного нерва:
а) верхнее слюноотделительное ядро в покрышке моста; б) добавочное ядро Якубовича в покрышке среднего мозга;
в) нижнее слюноотделительное ядро в продолговатом мозге; г) парасимпатические ядра в латеральном промежуточном веще-
стве II–IV крестцовых сегментов спинного мозга.
26.Вегетативные ядра тазовых нервов:
а) верхнее слюноотделительное ядро в покрышке моста; б) добавочное ядро Якубовича в покрышке среднего мозга;
в) нижнее слюноотделительное ядро в продолговатом мозге; г) парасимпатические ядра в латеральном промежуточном веще-
стве II–IV крестцовых сегментов спинного мозга.
Глава 5. ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Процесс управления в живых системах
Управление представляет собой совокупность действий, производимых над органом или системой, которые направлены на достижение определенной цели или положительного для организма результата.
110