Пищевая Биохимия / Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П. - Биохимия зерна и хлебопродуктов

ГЛАВА 1

леводы, липиды и другие пищевые вещества) и тканями орга- низма, а также между самими продуктами и веществами, об-

разовавшимися в живом организме и выделившимися из него соединениями, а также веществами, образованными микро- флорой желудочно-кишечного тракта. Организм не сразу ис- пользует поглощенные им пищевые продукты, а в виде нутри- ентов - веществ пищи, обладающих способностью всасываться через стенки желудочно-кишечного тракта.

Все синтетические (анаболические) процессы происходят с использованием энергии, поставляемой в ходе реакций дис- симиляции (катаболизме). Сами же реакции расщепления (ка- таболизма) протекают при участии ферментов, синтезируемых в процессах ассимиляции (анаболизма). Процессы пластиче- ского (анаболического) и энергетического (катаболического) обмена неразрывно связаны между собой, составляют две сто- роны единого комплекса реакций. Различают три уровня связи между катаболизмом и анаболизмом.

На первом уровне — источников углерода — продукты ка- таболизма могут стать субстратами анаболических реакций. На втором уровне — энергетическом — анаболические про- цессы протекают с потреблением энергии АТР и других вы- сокоэнергетических соединений, образующихся в процессе катаболизма.

На третьем уровне — восстановительных эквивалентов — реакции анаболизма потребляют восстановительные эквива- ленты, а в случае процессов катаболизма в основном окисли- тельные.

Поддержание на известном уровне специфической актив- ности преобразующих механизмов клетки зависят от непре- рывного воспроизведения составных частей самих этих меха- низмов в едином процессе обмена. В этом смысле любой организм, в том числе и хлебное растение, представляет само- настраивающуюся, саморегулирующуюся систему, закономер- но (и адекватно) изменяющуюся при изменении условий сре- ды, с которыми организм взаимодействует. Таким образом, тип

обмена веществ складывается в процессе жизнедеятельности организма как единство внутренних (консервативных) и вне- шних (изменчивых) факторов. В процессе химической эволю-

__________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

ции сложились четыре класса жизненно важных соединений (нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды). Относи-

тельное постоянство биохимических параметров организма не статическое, пассивное, а активное, динамическое. В организм непрерывно поступают вещества из среды, они ассимилиру- ются, из них образуются вещества самого организма, вместе с тем «стареют» молекулы ранее имевшихся в организме соеди- нений и заменяются вновь образовавшимися новыми анало- гичными веществами. За небольшие промежутки времени внешние признаки организма могут не измениться, в то вре- мя как его клетки и вещества существенно обновляются. Клет-

ки организма непрерывно распадаются и одновременно вновь синтезируются. То же самое происходит и с веществами, со- ставляющими клетки. Методом меченых атомов установлено, например, что половина всех белков организма обновляется за 80 дней.

Обмен веществ осуществляется при одновременном и адек- ватном наличии трех приоритетных субстанций: белков и нук- леиновых кислот, воды и ферментов. С ними связаны все про- явления жизни: рост, развитие, размножение, физические процессы, раздражительность, мышление. Выпадение любого

из них приводит к прекращению всякого биохимического процесса, остановке обмена. Рассмотрим коротко роль в об- мене веществ этих трех субстанций. В организме человека бел- ки выполняют пластическую и энергетическую функцию. Ос- новное назначение белков пластическое: они входят как непременные составные в ядро и цитоплазму всех клеток орга- низма. Клетки находятся в состоянии непрерывного разруше- ния и обновления, поэтому организм испытывает постоянную потребность в поступлении белков, особенно в большом ко- личестве в период роста, когда происходит активное накопле- ние массы его тела. У белка есть ряд других специализирован- ных функций. Существенна роль белка в мышцах, так как он

обладает способностью изменять свои упругие свойства и тем самым изменять длину мышечных волокон, т. е. производить работу. Белки образуют в плазме крови коллоидный раствор и выполняют буферную роль, стабилизируя в ней значение рН. Из белковых веществ формируются антитела, вырабатывае -

ГЛАВА 1

мые организмом в процессе борьбы с микроорганизмами, их токсинами, вирусами и чужеродными белками. Это — защит- ная роль белков, с нею связано возникновение иммунитета — состояния невосприимчивости к инфекционным заболевани- ям. Энергетическое значение белков невелико. Только 14% расходуемой организмом энергии покрывается за их счет. Уча-

стие белков в энергетическом балансе организма приобретает значение только в период повышенных энергозатрат и при пище с недостаточным содержанием углеводов и жиров. Раз- нообразная роль белков в обмене, как носителей азота, связана с их составом, в который входят незаменимые аминокислоты и которые определяют меру их биологической ценности.

Важнейшую роль белков в организме нельзя представить себе и понять без нуклеиновых кислот. С участием нуклеино- вых кислот происходит образование (синтез) всех белков. Ин- формация, определяющая структуру белков, «записана» в ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоте), выполняющей генети- ческую функцию, т. е. передает в ряду поколений наследствен- ные свойства. Отдельные гены представляют собой части ДНК-носителей того или иного признака или свойства орга- низма, передаваемого из поколения в поколение.

Ферменты (энзимы) являются важнейшими компонентами клеток, они теснейшим образом связаны с разнообразными про- цессами жизнедеятельности организма. Без участия ферментов, за редкими исключениями, биохимические реакции в организ- ме не происходят. Ферменты представляют собой органические катализаторы — вещества, ускоряющие химическую реакцию.

Ускоряющее действие ферментов основано на уменьшении энергетического барьера (так называемой энергии активации) за счет образования промежуточного комплекса фермента с ве- ществом (субстратом). Особенностями ферментов являются очень большая эффективность (повышение скорости реакции до 1010— 10|2-кратной), строгая избирательность (каждый фер- мент действует только на одну химическую связь) и направлен- ность действия.

Особое место, как белки и ферменты, в метаболизме зани- мает вода. Значение ее в обмене веществ вытекает, прежде все- го, из того, что она составляет наибольшую часть массы чело-

24

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

века (60—65%). Вода выполняет многочисленные функции. Без воды, как без белков и ферментов, обмен веществ полностью приостанавливается. Вода является основной средой и раство- рителем, участвует в подавляющем большинстве биохимиче- ских реакций, перемещении веществ, терморегуляции, обра- зовании клеточных структур, определяет объем и упругость клеток. Вода в организме отличается большой динамичностью, изменчивостью ее форм и положений в тканях, различием по величине энергии связи с другими соединениями.

Эти свойства в той или иной степени характерны большин- ству веществ организма человека. Разнообразие направленно- сти, характера и эффективности действий воды превосходит все остальные вещества тела человека. При кажущейся простоте состава — два атома водорода и один атом кислорода — вода об- ладает неповторимым структурным разнообразием и уникаль- ными свойствами. Почти все физико-химические свойства воды представляют собой исключение в природе: они не совпадают с тем, что можно ожидать, исходя из ее химической формулы. Необычность свойств воды связаны со структурными особен- ностями ее строения. Главным отличием воды является ее ажур- ная квазикристаллическая структура с тетраэдрической коор- динацией соседних молекул, соединенных водородными связями. Академик В.И. Вернадский показал существование 450 видов (гидридов) воды и теоретически обосновал их общее на- личие в природе свыше 1500. Это разнообразие видов воды и их переходов из одной формы в другую, надо ожидать, проявляет себя в живой клетке множеством различий физико-химичес- ких особенностей веществ, связанных с водой.

Кроме основополагающих белков, воды и ферментов, в био-

логическом обмене принимают участие в той или иной степени все вещества, входящие в состав пищевых продуктов. Метабо- лизм включает в себя все разнообразие реакций, происходящих и живом организме: окисление, восстановление, расщепление, объединение молекул, межмолекулярный перенос и т.д. Осо-

бенность совокупности этого огромного числа разнообразных реакций в живом организме — скоординированность отдельных реакций во времени и пространстве, их строгая последователь- ность.

25

ГЛАВА 1

Особенность метаболических процессов заключается так- же в их ступенчатости и сопряженности. Для многих реакций характерен ряд промежуточных ступеней. Например, окисле- ние клетчатки, крахмала и других углеводов при сгорании вне организма протекает одноэтапно: с присоединением О2 сразу образуются конечные продукты — Н2О и СО2. При окислении

углеводов в процессе дыхания в живом организме образование СО2 и Н2О происходит поэтапно, более чем через 20 промежу- точных реакций.

Многие энергопотребляющие реакции связаны с экзотер- мическими процессами, выделяющими свободную энергию, используемую при эндотермическом процессе. Это формы сопряженности, т. е. взаимозависимости отдельных реакций друг от друга.

Такие реакции и их биологическая значимость будут при- ведены в соответствующих разделах учебника.

§ 2. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПО ТИПУ ПИТАНИЯ

Существует общая наука о питании, называемая трофоло- гией. Предметом трофологии являются общие закономерно-

сти ассимиляции жизненно необходимых пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем — от уров- ня клетки, органа, организма до популяций, биоценозов и био- сферы в целом. Несмотря на огромную разницу в масштабах явлений, происходящих на клеточном и биосферных уровнях, многие закономерности ассимиляции пищи универсальны. Под популяцией понимают совокупность особей* одного вида, обладающая их общим генофондом, в течение большого

числа поколений населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Биоценоз — совокупность животных, растений, грибов и микроорганиз- мов, совместно населяющих участок суши или водоема с опре- деленными отношениями между собой и приспособленно- стью к условиям окружающей их среды. Биосфера — оболочка

* Особь — неделимая единица жизни, живое существо. 26

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Земли, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов. Ныне живущие организмы охватывают нижнюю часть атмосферы (аэробио- сфера) — всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (глубиной до 2— 3, максимально до 6,5 км от поверхности Земли), или литоби- осферы. Биосфера — активная оболочка Земли, в которой со-

вокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит ос- новным средообразующим фактором. Биоценоз по трофике, I. е. по формам и условиям питания разделяется на три группы живых организмов: продуценты, консументы и редуценты, объединенные трофическими связями.

Жизнь на Земле развивается только при условии непрерыв- ного круговорота веществ в природе, а это возможно лишь при условии существования организмов с различными потребно- стями, когда продукты жизнедеятельности одной группы орга-

низмов используются для поддержания жизнедеятельности другой. Ведущее звено круговорота веществ в природе — жи- вые организмы, способные к обмену веществ и энергией с ок- ружающей средой.

Итог длительного процесса эволюции — образование трех больших групп организмов, различающихся по типу питания и способу получения энергии и объединенных в биоценозы.

Первую группу составляют автотрофы (самопитающиеся), их называют еще продуцентами. Они живут, питаются, растут и размножаются, используя из окружающей среды неоргани- ческие соли, углекислоту и воду. К ним относят фотосинтези- рующие зеленые растения, а также часть водорослей и часть бактерий. Источник энергии для биосинтеза этих организ- мов — лучистая энергия солнца. К автотрофам относят также хемосинтезирующие бактерии, которые получают энергию, необходимую для ассимиляции СО2 при окислении своими ферментными системами неорганических соединений.

Вторая группа — гетеротрофы (консументы), не способ- ные создавать органические вещества из простых соедине-

ний использующие для своих потребностей органические вещества и энергию, аккумулированную автотрофами. К ге-

ГЛАВА 1

теротрофам относятся человек, все животные, грибы, боль- шинство бактерий, а также безхлорофилльные наземные ра- стения и водоросли.

Третья группа — сапротрофы (редуценты), питающиеся раз- лагающимися остатками отмерших организмов, и непарази- тирующие гетеротрофные микроорганизмы. Назначение этих организмов — способствовать минерализации органического вещества, т. е. разрушению органического вещества мертвых тел растений и животных и превращению этих веществ в фор- му, доступную для использования автотрофными организма- ми (продуцентами). К ним относятся бактерии, грибы и неко- торые животные.

Непрерывность образования, развития и распада всех трех зве- ньев биоценоза — автотрофов, гетеротрофов и сапротрофов и составляет биологический круговорот веществ в природе.

§ 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Генетика — научная дисциплина, изучающая механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организ- мов, методы управления этими процессами. В генетике разли- чают ряд отраслей по объектам исследования — генетика че- ловека, животных, растений, микроорганизмов. Генетика тесно связана с молекулярной биологией, цитологией, эволюцион- ным учением, селекцией. Данные генетики имеют большое значение для медицины, генной инженерии, биотехнологии

идругих отраслей практики. Мы кратко ознакомимся с неко- торыми положениями генетики, помогающими понять зако- номерности выращивания зерновых культур, их урожайности

икачества семян и плодов.

Под наследственностью понимают свойство организмов обес-

печивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, повторять в ряду поколений сходные при- знаки и свойства — типы обмена веществ и в определенных ус- ловиях типы индивидуального развития (онтогенеза).

Онтогенезом называют индивидуальное развитие особи (живого организма), всю совокупность ее преобразований от зарождения до конца жизни.

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Изменчивостью называют возникновение различий между особями по ряду признаков организма или его отдельных ор- ганов (размер, форма, окраска, химический состав и пр.).

Наследственность и изменчивость являются основой эво- люции, обеспечивающей приспособленность популяций к из- меняющимся условиям существования.

Ген — основной материальный элемент наследственно- сти, участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящий в состав хромосом. Ген, как наследствен- ный фактор, входит в состав генетического кода (наслед- ственной информации). Генетическим кодом является свой-

ственная живым организмам единая система защиты наследственной информации в молекулах нуклеиновых кис- лот в виде последовательности нуклеотидов. Генетический код регулирует последовательность включения аминокис- лот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответ- ствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена.

Аллель (аллеломорфа, аллельный ген) — это различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных, т. е. парных хромосом.

Они определяют варианты развития одного и того же при- знака.

Генотипом называют совокупность всех генов организма, локализованных в хромосомах, его наследственная конститу- ция. Генотип представляет собой не механический набор неза- висимо функционирующих генов; его понимают как единую систему генетических элементов, взаимодействующих на раз- личных уровнях. Понятие генотип применяют для совокупно- сти всех генов отдельной особи данного организма. Для набора генов каждого вида растений используют термин «геном».

Геном — совокупность генов, содержащихся в основном гап- лоидном (одинарном) наборе хромосом клетки каждого вида организмов, локализованных в ядре клетки. Его обозначают ла- тинской буквой «п». Диплоидный набор хромосом, или дипло- ид, входит в соматические клетки с двумя гаплоидными набо- рами хромосом из которых— один внесен женской половой клеткой, а второй — мужской клеткой. Диплоид обозначают

«2п».

ГЛАВА 1

Фенотипом называют совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся при взаимодействии генотипа и внешней среды в процессе индивидуального развития хлеб- ных растений (онтогенеза) в условиях их выращивания. На оп-

тимальном агрофоне наибольшее влияние на урожайность и качество зерна оказывает наследственная конституция, а при слабой окультуренности почвы и неблагоприятных погодно-

климатических условиях наследственный потенциал хлебного растения реализуется в меньшей степени, что сказывается на снижении урожая и ухудшении его качества.

Хромосомы являются органоидами клеточного ядра, его составными частями — носителями генов, определяющими наследственные свойства клеток и организмов. Хромосомы способны к самовоспроизведению, обладают структурной и

функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Основу хромосом составляет одна непрерывная двухцепочная молекула ДНК, связанная с белками в нукле- опротеид. В основе функционирования хромосом лежит про- цесс спирализации — деспирализации их структурных субъе- диниц. Каждая хромосома состоит из двух продольных копий — хроматид. В клетках тела двуполых животных и рас- тений каждая хромосома представлена двумя так называемы- ми гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма. Каждый вид организма обладает характерным и постоянным набором хро- мосом в клетке.

Хромосомная теория наследственности представляет собой учение о локализации наследственных факторов в хромосо- мах клеток. По этой теории преемственность свойств организ- ма в ряду поколений определяется преемственностью их хро- мосом.

Важным положением хромосомной теории наследственно- сти является дискретное строение наследственного материа- ла — строение ДНК и хромосом, состоящих из отдельных еди- ниц — генов, способных к рекомбинации, определяющих

развитие различных признаков и относительно независимых друг от друга, а также непрерывность наследственного мате- риала.

30

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Мутация — изменение генетического материала, приводя- щее к изменению тех или иных признаков организма. Разли- чают мутации естественные или спонтанные, т. е. вызванные внутренними причинами; самопроизвольные и искусствен- ные — индуцированные, экспериментальные с применением химических веществ, радиацией и другими факторами. Мута- ции могут быть вредными, нейтральными и полезными. При описании мутаций используют понятия мутагена, мутагенеза и мутанта. Мутагены — любой агент (фактор), вызывающий мутацию: физические (все виды ионизирующих излучений и др.), химические (этиленамин, колхицин и др.) и биологиче- ские (некоторые вирусы, процессы старения и др.). Мутагены нередко одновременно являются канцерогенами. Мутагенез — процесс возникновения мутаций. Мутант — организм, наслед- ственно отличающийся от предков по какому-либо признаку или группе признаков, возникающих в результате того или дру- гого вида мутации.

Существует большое количество разновидностей мутаций И их терминов. В последние годы расширяется практика вне- сения в генотип новых генов и замены одних генов на другие, что приводит к мутациям, кардинально изменяющим те или другие свойства и признаки хлебного растения. Такие расте- ния с индуцированно измененной наследственностью, мутацией в результате внесения в нее новых генов, называют транс-генными. Сорт растения (от лат. Sortis— разновидность) по современным понятиям — популяция растений, какой-либо культуры (для примера пшеницы мягкой или твердой) искус -ственно созданной человеком, имеющая устойчивые наслед-ственные особенности в различных свойствах: продуктивно-сти, размерах зерновки, ее формах, цвете, стекловидное™ и т. д. Новые сорта

создаются человеком при помощи селекции с целью увеличения урожайности, улучшения химического со-става семян и плодов, повышения их качества.

В хозяйственной практике сортом называют совокупность культурных растений, созданных путем селекции, обладаю- щих определенными наследственными морфологическими, биологическими и хозяйственно-ценными признаками и свой-

ствами.

ГЛАВА 1 ____________________________________________________________

В генетических работах нередко употребляют понятия ге- нофонда и тканей. Генофондом называют совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции, группы попу- ляций или вида. Можно также называть и иметь в виду гено- фонд планеты и ее отдельных регионов, экосистем и т. д.

Особенно часто приходится иметь дело с понятием ткани и

ееразличных форм.

Тканями растений называют группы или комплекс клеток,

связанных общностью строения, происхождения, функций и местоположения. Выделяют ткани образовательные, покров- ные, основные, механические, проводящие и выделительные.

Образовательные ткани или меристемы состоят из наибо- лее жизнедеятельных клеток, способных интенсивно делить- ся и преобразовываться в клетки других тканей. Меристема составляет конус нарастания, основания междоузлий побегов и периферийные слои осевых органов (веток и т. п.).

Покровные ткани — комплексы плотно сомкнутых клеток, покрывающие органы растений, служат для защиты (у листь- ев, стеблей, семян и плодов), для поглощения воды и пита- тельных растворов из почвы (у корней). Механические ткани составляют остов или каркас растения, предотвращая его из- лом или разрыв. Основные ткани состоят преимущественно из паренхимы — основной рыхлой ткани, состоящей из жи- вых тонкостенных клеток и заполняющей пространства меж- ду покровными, проводящими и механическими тканями. Эта ткань отличается высокой метаболической активностью.

Проводящие ткани — совокупность разнообразных клеток и их систем, по которым передвигается вода и растворенные в ней минеральные вещества от корней к листьям и пластичес- кие вещества из листьев в другие органы.

Выделительные ткани (в семенах масличных и эфиромаслич- ных культур) — структурные образования, особые вместилища, в которых накапливаются жиры, смолы, эфирные масла и т. п.

Современный уровень знаний о генетических основах по- зволил, наряду с производством традиционных пищевых про- дуктов, расширить практику генной инженерии. Под генной инженерией (генетикой) понимают целенаправленные изме- нения генетических программ половых клеток с целью прида-

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

мня исходным формам организмов новых свойств или созда- НИЯ принципиально новых форм организмов— генетически модифицированных источников пищи (трансгенных расте- ний) . Достигается это с помощью конструирования несуще- ствующих в природе сочетаний генов (биохимическими и спе- цифически генетическими методами). Основной метод — И (влечение из клеток организма гена или группы генов, со- единение их с определенными молекулами нуклеиновых кис- лот и внедрение полученных гибридных клеток в клетки дру- гою организма.

Созданы и разрешены для использования в питании насе- ления в США, Канаде, Японии, странах Европейского эконо- мического сообщества (ЕЭС) несколько десятков генетически модифицированных источников пищи, среди которых соя, кукуруза, рапс и др.

Правительством Российской Федерации приняты Поста- новления о качестве и безопасности пищевой продукции, по- лученной из генетически модифицированного сырья, нор- мативного содержания в них химических (в том числе радиоактивных), а также биологических веществ и их соеди- нений, представляющих опасность для здоровья нынешнего и будущих поколений, порядка регистрации этих продуктов, их маркировки и этикетирования. Разработано и введено в

действие положение о проведении санитарно-эпидемиоло- гической экспертизы пищевых продуктов, полученных из ге- нетически модифицированных источников.

§ 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Все живое состоит из клеток. Клетка является основной структурно-функциональной единицей всех живых организ- мов. Тело растительного организма содержит огромное коли- чество клеток, которые выполняют различные функции и об- разуют разнообразные ткани и органы.

Снаружи клетка покрыта клеточной оболочкой или клеточ- ной стенкой (рис. 1) за которой располагается наружная мем- брана, окружающая протоплазму. Протоплазма состоит из ядра и цитоплазмы.

ГЛАВА 1______________________________________________________________

Рис. 1. Схема строения растительной клетки:

I — ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядерная оболочка; 4 — ядерная пора; 5 — вакуоль; 6 — хлоропласт; 7 — митохондрия; 8 — аппарат Гольджи; 9 — эндоплазматиче- ская сеть; 10 — рибосомы; 11 — клеточная стенка; 12 — поры клеточной стен- ки; 13 — плазмодесмы

Цитоплазма. Полужидкое содержимое клетки, в котором расположены все субклеточные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, лизосомы и растворимые фермен- ты) (табл. 1).

Ядро. Необходимая составная часть всех клеток, участвую- щая во всех жизненных процессах протекающих в клетке. Для

него характерна более плотная консистенция по сравнению с цитоплазмой. Ядро состоит из оболочки, наружной мембра- ны, ядрышка и хромосом. Число хромосом строго определено для каждого вида растений: у твердой пшеницы — 28, мяг- кой — 42, ржи — 14 и т. д.

Хромосомы несут видовую и индивидуальную информа- цию, обеспечивающую передачу наследственных признаков организма. Основная функция ядра: хранение и реализация наследственной информации.

Пластиды. Особые органеллы в цитоплазме растительных клеток, состоящие из липидов, белков, пигментов и минераль- ных веществ. Они содержат также различные ферменты, вита-

34

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Таблица 1

Размеры и численность некоторых субклеточных компонентов, входящих в состав растительной клетки

мины и др. Среди пластид наибольшее значение имеют хло- роиласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, благо- даря которому зеленые растения используют световую энер-

гию солнца и за ее счет образуют органические вещества из неорганических (фотосинтез).

Митохондрии. В них происходят основные окислительно- восстановительные процессы клетки. Назначение митохондрий

—извлечение энергии из поступающих в клетку питательных ве-ществ в процессе дыхания (рис.2). Освобожденная энергия накапливается в виде высокоэнергетических фосфатных связей аде- нозинтрифосфорной кислоты (АТР). Поэтому митохондрии называют силовыми, или энергетическими станциями клетки.

Рибосомы. В них происходит процесс синтеза белков. Они расположены во всех участках клетки. Функция рибосом

—синтез белков из аминокислот, выработанных или

поглощенных клеткой и используемых для построения новых белков. Рибосомы образуют агрегаты (полирибосомы или полисомы).

ГЛАВА 1

Мембраны. Входят в клеточные органеллы (рис. 3) (ядро, хлоропласты, митохондрии). Они представляют собой функ- ционально активные поверхностные структуры клеток, состо- ящие из нескольких молекулярных слоев, отграничивающих цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а так- же образующих внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей. Мембраны имеют сложные структуры толщиной 6—10 нм, состоящие в основном из белков и липи- дов. В них содержатся также углеводы, неорганические соли, влага и другие соединения. Строение мембраны жидкостно- мозаичное, основу мембран составляет двойной слой молекул фосфолипидов. Гидрофильные остатки фосфолипидов обра- щены наружу, а гидрофобные — внутрь. Расстояние между монослоями фосфолипидов не превышает 6,5—7,5 нм. Мемб- рана содержит белки: периферийные и внутренние (интеграль- ные). Периферийные белки электростатическими силами при-

креплены к полярным концам фосфолипидов и покрывают липиды не сплошным слоем, а мозаично. Интегральные белки свободно плавают в липидном слое. У некоторых из них большая часть молекул погружена в липидный слой, а осталь- ная выступает за пределы мембраны. Молекулы другого типа внутренних белков более крупные, насквозь пронизывающие мембрану. В отдельных местах мембраны пронизаны порами диаметром около 0,8 нм (числом до 10ю на 1 см2).

Мембраны обладают свойствами полупроницаемых пере- городок. Через поры могут проникать вода и растворенные в ней вещества, если размеры их молекул меньше диаметра пор. Кроме того, в мембранах имеются так называемые каналы ион- ной проводимости, которые избирательно пропускают опре- деленные ионы. Они преодолевают мембранный барьер и про- никают в цитоплазму разными путями — через поры и каналы ионной проводимости с помощью диффузионных сил благо- даря градиенту концентрации, определяемому химическим потенциалом. Скорость диффузии повышается под влиянием электрического потенциала, возникающего на внутренней и внешней сторонах мембраны в результате различной концент- рации отрицательно и положительно заряженных ионов. Та- ким образом, движущей силой при диффузии ионов становит-

36

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

ся электрохимический потенциал, представляющий собой комплекс химического и электрохимического потенциалов.

Основная часть ионов преодолевает бимолекулярный слой липидов. Через мембраны наиболее легко проникают вещества, растворимые в липидах. В остальных случаях обязательно учас- тие специфических молекул — переносчиков. Одни из них всту- паю г с веществом в комплексное соединение и в таком виде про- никают через мембрану, а после разрушения комплексного соединения возвращаются за новой порцией, оставляя перене- сенный ион за пределами мембраны. Другие переносчики встра- иваются в мембрану, становятся своеобразным каналом, через Который ионы проталкиваются от одной молекулы к другой, иска не достигнут обратной стороны мембраны.

Мембраны выполняют многочисленные функции. Они слу- жат защитой клетки, обеспечивая постоянство внутриклеточ- ном среды.

Цитоплазматическая (или клеточная) мембрана (плазма- лемма) представляет собой биологическую мембрану, окру- жающую протоплазму живой клетки. Клеточная мембрана прикрывается клеточной стенкой. Клеточная мембрана вы- полняет важные функции, от которых зависит жизнедеятель- ность клеток. Одна из них заключается в образовании барье- ра между внутренним содержанием клетки и внешней средой. Клеточная мембрана обеспечивает обмен веществ между ци- топлазмой и внешней средой, из которой в клетку через мем- брану поступают вода, ионы, неорганические и органические Молекулы. Во внешнюю среду через мембрану выводятся про- дукты, образованные в клетке (продукты обмена и вещества, синтезированные в клетке).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) состоит из сети каналов, пронизывающей всю цитоплазму. Стенки этих каналов представляют собой Мембраны, контактирующие со всеми органеллами клетки. ЭПС и органеллы вместе составляют единую внутриклеточ-ную систему, которая осуществляет

обмен веществ и энергии в клетке и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ.

Аппарат Гольджи образует сложную сеть полостей, трубочек И пузырьков вокруг ядра и состоит из группы мембранных по-

ГЛАВА 1

лостей, системы трубочек, отходящих от полостей и пузырьков на концах трубочек. В полостях аппарата Гольджи накаплива- ются вещества, которые синтезируются и транспортируются по ЭПС; здесь они подвергаются химическим изменениям.

Растительная клетка имеет одну или несколько вакуолей — пространственных участков, занимающих большую часть клет- ки и содержащих растворы солей, углеводов, органических кислот и других веществ, а также так называемые включения (кристаллы органических кислот, солей, капли масла, крах- мальные зерна), запас воды. Одни из этих включений хранятся в вакуолярном соке в качестве запасных веществ, другие яв- ляются отбросами обмена.

Клеточные стенки. Растительные клетки покрыты толсты- ми наружными стенками (оболочками), представляющими собой дополнительное образование на наружной поверхнос- ти тонкой клеточной мембраны — клеточные стенки. В состав

клеточных стенок у большинства растений входят клетчатка и гемицеллюлозы. Небольшие межклеточные пространства за- полнены органическим веществом, которое прочно скрепля- ет клетки между собой.

Клетки растений характеризуются структурными и функцио- нальными особенностями, отличающими их от клеток животных.

К числу таких отличий относятся: наличие внешней упру- гой и прочной оболочки, развитый вакуолярный аппарат, вли- яющий на величину осмотического давления в клетке; суще- ствование пластид, участвующих в первичном синтезе органических веществ из оксида углерода и воды с использо- ванием солнечной энергии (фотосинтез); преобладание в клет- ках синтеза над процессами диссимиляции, сопровождаемой освобождением энергии.

§ 5. СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗЕРНА И СЕМЯН

Строение зерновки пшеницы. Типично для всех хлебных зла- ков. Зерновка пшеницы состоит из трех основных частей (рис. 4, 5) — зародыша, эндосперма и оболочек, которые име- ют различное биологическое назначение. Из зародыша при

38

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Рис. 4. Продольный разрез зерна пшеницы (увели- чено):

I зачаточный корешок; 2 — почечка; 3 — заро- дыш; 4 — щиток; 5 — эндосперм; 6 — алейроновый слой;7,8,9, 11 —оболочки (плодовые и семенные); 10 — бородка

соответствующих условиях развивается растение. В нижней части зародыша рас- положен его зародышевый корешок, а в верхней части — зародышевая почечка. Часть зародыша, плотно прилегающая к эндосперму, — щиток, который и служит для передачи питательных веществ из эн-

досперма в зародыш при прорастании зерна.

Эндоспермом (мучнистым ядром) называется внутренняя часть зерновки. Эндосперм содержит запасные питательные вещества, необходимые для развития из зародыша молодого растения. В нем различают периферический слой, прилегаю- щий к семенной оболочке и состоящий из резко очерченных, крупных клеток с сильно утолщенными стенками. Этот слой Называют алейроновым. Клетки алейронового слоя наполне-

Рис. 5. Продольный скол зерновки пшеницы:

1 - плодовая оболочка; 2 — семенная оболочка; 3 — клетка алейронового слоя; 4 — эндосперм

39

ГЛАВА 1 ____________________________________________________________

ны белковыми веществами и богаты жиром, его называют жи- ровым слоем. Алейроновый слой у одних культур (пшеница, рожь, овес) состоит из одного ряда, у других (ячмень) — из не- скольких рядов клеток.

Расположенные под алейроновым слоем крупные тонко- стенные клетки разнообразной формы занимают всю внутрен- нюю часть эндосперма. Эти клетки заполнены крахмальными зернами различной величины, в промежутках между ними на- ходятся белковые вещества.

Оболочки защищают семя от воздействия внешней среды. Оболочки делят на плодовую (околоплодник) и семенную. Плодовая оболочка состоит из трех слоев клеток: продольно- го, поперечного и трубчатого. Семенная оболочка (перисперм) также состоит из трех слоев клеток. Первый слой — из про- зрачных клеток; второй содержит красящие вещества, прида- ющие окраску всему зерну и называемый пигментным; тре- тий — из непрозрачных набухающих клеток (гиалиновый).

В пищевом отношении наиболее ценной частью зерна, из которой получают высокие сорта муки, является эндосперм. Оболочки, состоящие из одревесневших клеток, при перера- ботке зерна в сортовую муку удаляют так же, как и алейроно- вый слой. Присутствие в муке зародыша нежелательно (хотя он и богат питательными веществами), так как зародыш с тру- дом поддается измельчению, а содержащийся в нем в боль- шом количестве жир, легко прогоркая, ускоряет порчу муки при хранении. Содержание оболочек и зародыша влияет на выход готовой продукции.

Соотношение частей зерна пшеницы составляет (%): эн- досперм 78,7—84,3; зародыш 1,4—4,2; плодовые и семенные оболочки 5,6—11,2; алейроновый слой 5,2—8,8. В зерне ржи это соотношение таково: эндосперм 70,6—78,2; зародыш 2,4— 3,8; плодовые и семенные оболочки 7,1 — 15,0; алейроновый слой 10,3-12,9.

Строение семян бобовых культур. Бобовые культуры отно- сят к двудольным растениям. Семена бобовых растений не имеют запасной питательной ткани (эндосперма), характер- ной для злаковых. Запасные питательные вещества, необхо- димые для прорастания и начального роста, отложены в их

40

_________________________ ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

зародыше и семядолях. Внутренние части семян защищает плот- ная кожура (семенная оболочка), снаружи покрытая кутику- лой — сплошной тонкой пленкой, состоящей из кутина — ве- щества, не пропускающего ни воду, ни газы. Под кожурой находится зародыш семени. Он состоит из двух семядолей (пер- вые листья), прикрепленных к укороченному стеблю. Верхняя Часть стебля переходит в почечку, состоящую из зачаточных листьев, а нижняя часть заканчивается зачаточным корнем.

Семядоли (первые листья) при прорастании семени зеле- неют, затем сморщиваются, так как все питательные вещества из них переходят в развивающееся растение, и засыхают. В не- зрелом семени между кожурой и семядолями находится тон- кий слой эндосперма. По мере созревания и разрастания тка- ни семядолей клетки эндосперма сжимаются и разрушаются.

У сои остатки эндосперма в зрелом семени сохраняются и мо-гут быть различимы. Семядоли содержат запасные вещества — крахмал, белки, жир, прочно соединенный с алейроновыми

юрками в виде тонкой эмульсии.

Соотношение основных частей семени гороха, фасоли и чече- вицы составляет (%): семенная оболочка 8,4 (6,4—11,0); семядо-

ли 90,0 (87,2-92,5); корень, стебель и почечка 1,6 (1,1-2,8).

Строение семян масличных культур. Они принадлежат к раз- ным семействам. Строение семян отдельных масличных куль- тур различно. Семена одних масличных культур покрыты плодовой, других — семенной оболочкой. Под семенной обо- лочкой находится эндосперм, за ним — зародыш, состоящий из двух семядолей. Между семядолями, в одном их конце, лежат зачаточные осевые органы — стебель и корень. У се-

мян подсолнечника и сои зародыш сильно развит и занимает основной объем семени; эндосперм состоит из одного ряда клеток. У клещевины основную массу семени составляет эн- досперм, семядоли имеют вид тонких листочков, располо- женных внутри семени. В семени льна зародышевая ткань по объему несколько превышает массу эндосперма.

Наибольшее количество масла обычно сосредоточено в активной ткани

семени — зародыше и его запасных тканях.

Зерно злаковых, семена бобовых и масличных культур со- держат различные вещества: белки, углеводы, липиды, фер-