лекция-4 гомеостаз

Лекция № 4. Гомеостаз экосистемы

Гомеостаз (гр. homoios подобный, stasis состояние) – способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды.

Понятие «постоянство внутренней среды организма» принадлежит выдающемуся французскому физиологу Клоду Бернару (1813–1878),

а термин «гомеостаз» впервые предложил в 1926 г. американский физиолог Уолтер Кеннон (1871–1945). Кеннон обратил внимание на то, что поддержание относительного постоянства физико-химических характеристик внутренней среды организма (концентрация сахара в крови, кислотность, температура и т. д.) осуществляется за счет определенных механизмов, обеспечивающих динамическое равновесие, которое назвал гомеостазом.

Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана американским ботаником, экологом растений и микологом Фредериком Клементсом (1874–1945).

Вообще, гомеостаз характерен для всех открытых систем, начиная от клеток и заканчивая биосферой.

Например, гомеостаз клетки обусловлен своеобразными физико-химическими условиями, обеспечивающими механизмы синтеза энергии (АТФ), био-полимеров.

В экосистемах гомеостаз – это механизм обеспечивающий процессы самоподдержания, самовосстановления и саморегулирования экосистем, поддерживающий экосистемы в относительно динамическом равновесии в течение длительного времени.

Длительность существования каждой экосистемы поддерживается,

• во-первых, за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами,

• во-вторых, постоянным притоком солнечной энергии.

Эти два глобальных процесса обеспечивают экосистеме высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющимся условиям внешней среды.

Устойчивость экосистем также зависит от биоразнообразия представителей различных царств живых организмов, от многообразных форм и типов взаимодействия видов, составляющих биоценоз экосистемы. Результатом является адаптация видов к среде обитания и сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой.

Различают два типа устойчивости: резистентную и упругую.

• Резистентная устойчивость (лат. resistentia сопротивляемость) – способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

• Упругая устойчивость – способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и (или) функции.

Экосистема обычно имеет преобладающим либо один, либо другой тип устойчивости, а иногда они исключают друг друга.

Новые, молодые экосистемы, особенно искусственные (например, создаваемые современным сельским хозяйством), обычно подвержены более резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми естественными экосистемами, компоненты биоценоза которых имели возможность приспособиться друг к другу.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза (от греческих слов homoios - подобный, одинаковый и ststis - состояние).

Действие принципа можно проанализировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов.

Рассмотрим простейшую экосистему: заяц-рысь, состоящую из двух трофических уровней.

Рост популяции жертвы (заяц).

Рост популяции хищника (рысь).

Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей. В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется обратная положительная связь.

Однако с ростом численности зайцев уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е. усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев - снижается. Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние .

При некоторых условиях обратная связь может быть нарушена. Например, на зайцев стал охотиться другой хищник, или среди зайцев возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Роль помех могут играть и абиотические факторы. Засуха снижает продуктивность растений и ограничивает пищу для зайцев, что немедленно отразиться на хищнике.

При появлении помех в системе «заяц-рысь» станет меньше и зайцев и рысей. Стабильность системы в целом не нарушается, но объём трофических уровней изменится. При этом новый уровень стабильности опять будет обеспечиваться механизмами обратной связи.

Понятно, что давление помех не может быть беспредельным. При массовой гибели зайцев экосистема за счёт обратной отрицательной связи не может компенсировать отклонения. Тогда данная система прекратит своё существование.

Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны сохранить устойчивость системы, хотя и в изменённом виде, называют гомеостатическим плато.

верхний предел положительной связи

гомеостатическое плато

нижний предел отрицательной связи

гибель

Экосистемы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее, т.е. чем больше видов организмов и пищевых связей.

Помимо отрицательной обратной связи устойчивость экосистемы может быть обеспечена избыточностью компонентов.

Например, если в системе имеется несколько автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. То же самое можно сказать и про гетеротрофов.

Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби). При этом как в случае резидентной, так и в случае упругой устойчивости расширяется диапазон пороговых воздействий, которые способны выдержать экосистема без разрушения (запас жесткости и запас упругости).

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемы человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека.

Многие экологи даже не считают их экосистемами, хотя есть все основания считать их экосистемами с искусственно поддерживаемыми начальными стадиями сукцессии. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии.

Что касается возделываемых полей, то они существуют только за счет человека. Свидетельством их нежизнеспособности является крайне малая устойчивость как упругая, так и резидентная, что является следствием очень скудного видового разнообразия как флоры (все сорняки подавляются гербицидами), так и фауны (“вредных” насекомых мы травим пестицидами).

Малая упругая устойчивость проявляется, например, в резких вспышках численности конкретных видов вредителей. Подобные вспышки в естественной природе наблюдаются очень редко. Малая резидентная устойчивость проявляется, например, в повышенной чувствительности посевов к природным условиям, таким как град, засуха, повышенное количество осадков и т.д.

Осваивая все большие территории планеты, человек продолжает стратегию обеднения видового разнообразия. Этим он все более подрывает способность природы сопротивляться внешним воздействиям и возвращаться в исходное состояние.