- •Рецепторы:
- •Пороги тактильной чувствительности
- •Пространственный порог тактильного различения
- •Временной порог тактильных ощущений
- •5. Болевая рецепция, болевые рефлексы и их значение. Компоненты болевой реакции
- •6. Антиноцицептивная (обезболивающая) системы организма, ее отделы. Механизмы взаимодействия в современном представлении.
- •7. Двигательный анализатор. Роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве, в формировании движений организма. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.
- •8. Висцеральный анализатор. Классификация интерорецепторов и их роль в поддержании гомеостаза.
Пространственный порог тактильного различения
Исследование пространственного порога тактильного различения также было впервые произведено Э. Вебером. Для изучения дифференцирования кожей двух раздельных прикосновений, действующих одновременно, Э. Вебер пользовался циркулем с раздвижными ножками, концы которых одновременно прикладываются к коже человека, в условиях выключенного зрения.
Величина пространственного порога определяется минимальным ощущением раздельности прикосновений и исчисляется в миллиметрах расстояния между двумя одновременно прикасающимися ножками циркуля.
Минимальный порог и наивысшая пространственноразличительная чувствительность – на кончике языка (1 мм) и кончиках пальцев, наименьшая – на спине, середине шеи и бедра (68 мм).
Пространственный порог тактильной чувствительности, также как и пороги интенсивности
давления, имеет наименьшую величину на наиболее дистальных и подвижных частях тела. Хотя пространственные пороги в значительной мере определяются частотой расположения рецепторов в соответствующих участках кожи, величина порога не является морфологически фиксированной. Так, М. Фрей показал, что если, не меняя расстояния между прикосновениями, т.е. при тех же пространственных условиях, раздражать соответствующие два пункта кожи последовательно, т.е. изменяя лишь временные условия раздражения, то пороги оказываются гораздо более низкими, и лишь в этом случае приближаются к реальному расстоянию между двумя соседними рецепторными точками. Таким образом, величина пространственного порога функционально изменяется в зависимости от пространственно-временной природы процесса
раздражения.
Временной порог тактильных ощущений
Если пространственный порог характеризует различение пространственной раздельности одновременных или последовательных прикосновений к двум различным точкам кожи, то
временной порог определяется различением раздельности последовательно сменяющих друг друга прикосновений к одному и тому же месту кожи. Временной порог тактильного различения, также как пороги тактильных ощущений интенсивности давления и пространственного различения, не одинаков на разных местах кожной поверхности. Наиболее низок он опять-таки на кончиках пальцев рук. Этот порог изменяется, как уже упоминалось, максимальной частотой прикосновений к коже концом зубчатого колеса, при которой различается еще отдельность прикосновений, и колеблется в пределах от 300 до 900 прикосновений в секунду (последняя частота относится уже к вибрационной чувствительности). А. А. Ухтомский показал, что низкий уровень порогов временного различения имеет важнейшее значение для тактильного отражения формы, которое без этой раздельности сигналов не только в пространстве, но и во времени было бы невозможным.
Сюда относятся прежде всего факты изменения порогов в процессе взаимодействия различных анализаторов. Так, например, уже давно физиологами отмечался факт повышенной тактильной чувствительности в условиях освещения, по сравнению с ее уровнем в темноте (Введенский, Годнев, Добрякова). Этими же авторами был установлен факт изменения пространственного порога при действии светового раздражителя, подтвержденный позднее в опытах Добряковой Было также установлено повышение тактильной чувствительности под воздействием болевого раздражения (У. Томсон). Большая группа жизненных фактов, недостаточно, правда, научно исследованных, свидетельствует о сенсибилизационных, адаптационных изменениях порогов
тактильной чувствительности в условиях различного рода деятельности. А. А. Ухтомский
(1945) пишет по этому поводу: "...тактильная чувствительность может значительно расти, совершенствоваться от упражнения. Ярким примером этого может служить работа прежних волжских агентов по скупке зерна, которые на ощупь очень быстро распознавали тончайшие оттенки в качестве зерна, приходившего на пристани"
Известны многочисленные факты снижения всех порогов тактильной чувствительности в процессах производственной деятельности у текстильщиц, укладчиц папирос, при операциях сборки различных точных приборов и т.д. Эта сенсибилизация носит явно выраженный условно-рефлекторный характер. Соответствующие приспособительные изменения являются здесь эффектами рефлекторной работы системы.
Температурный анализатор.
Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильный, он относится к сомато-сенсорному анализатору.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холо-довые стимулы, другие — на тепловые. Тепловые рецепторы — тельца Руффини, а холо-довые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой.
Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелиновые волокна типа А, а от рецепторов тепла — безмиелиновые волокна типа С. Первый нейрон локализуется в спинальных гинглиях или ганглиях черепных нервов. Клетки задних рогов спинного мозга или ядер черепных нервов ствола мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температуркою анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спиноталамического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий (четвертый нейрон).
Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Восприятие температурных раздражителей. Существует очень узкая зола температуры кожи, в пределах которой происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта "юна получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. При температурах выше или ниже этой зоны появляются ощущения геши или холода. При этом в терморецепторах кожи возникают импульсы, частота которых зависит от температуры окружающей среды. Такая реакция терморецепторов получила название статической реакции. Уровень этой реакции зависит от длительности раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При малых отклонениях и при длительном воздействии определенной температуры возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При больших отклонениях температуры внешней среды от зоны комфорта развитие адаптации уменьшается и проявляется высокий уровень статической реакции, что имеет место при сравнительно длительном воздействии температурного фактора.
Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых и ниже — тепловых рецепторов, и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимос-
ти терморецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи.;Интенсивность температурных ощущений"" находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия .температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот: если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурного анализатора, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.
Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.
Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы локализованы ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3— 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше 40 °С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше 45 °С.