Раздел 13.2 физиология лактации

Репродуктивная система помимо генеративной функции включает в себя для большинства животных и обеспечение питанием потомства в постэмбриональный период (молочные железы).

Важнейшим анатомическим признаком млекопитающих животных и человека являются молочные железы. Они относятся к системе органов размножения. Образование молока после родов и его выведение из молочных желез – лактация – одно из важнейших биологических приспособлений. Молоко – естественная пища новорожденных, которую, как указывал И.П. Павлов, приготовила сама природа.

Молочные железы – одно из наиболее поздних филогенетических приобретений в эволюции позвоночных; они являются кожными железами внешней (экзокринной) секреции. Лактационная функция присуща наиболее высокоорганизованному классу позвоночных – млекопитающих.

Молочная железа представляет собой сложноорганизованный орган, состоящий из ряда тканей, среди которых различают секреторную (паренхиматозную, железистую), тесно связанную с протоковыводящей системой, миоэпителиальную, гладкомышечную, соединительную (строму) и жировую, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы с их окончаниями. Секреторные клетки объединяются в молочные альвеолы, стенки которых выстланы слоем железистых клеток. Количество клеток в альвеоле может достигать 200-300. Альвеолы объединяются в отдельные группы – дольки, каждая из которых имеет общий выводной проток. Дольки объединяются в более крупные образования – доли, содержащие широкие выводные протоки. Сливаясь между собой, протоки увеличиваются в диаметре, и объединяются во внутридольковые, междольковые, внутридолевые и междолевые протоки. Из них молоко поступает в своеобразные расширения – молочные цистерны, а затем в сосковую полость, которая переходит в сосковый канал. В соске различают основание, тело и верхушку, на которой открываются выводные каналы. Сфинктер соскового канала в промежутках между сосанием и доением закрыт, что не позволяет молоку самопроизвольно вытекать из цистерны.

Процесс образования секрета молочной железы принято называть лактогенезом, а во время установившейся лактации – лактопоэзом. После родов наступает период наибольшей активности молочной железы, альвеолы становятся крупными, а количество соединительной ткани уменьшается. К концу лактационного периода секреторная активность молочной железы постепенно снижается. После перевода животных на сухостой происходит инволюция вымени: альвеолы уменьшаются в размерах и атрофируются, железистая ткань частично заменяется соединительной, часть мелких протоков атрофируется, снижается васкуляризация органа.

Основными фазами секреторного цикла эпителиальных клеток молочной железы являются:

поглощение (сорбция) клеткой и накопление предшественников молока, приносимые в нее их крови и внеклеточной жидкости;

внутриклеточный синтез сложных молекул секрета в результате внутриклеточного метаболизма;

формирование синтезируемого продукта в гранулы или капли секрета в цитоплазме секреторных клеток;

продвижение их к апикальному участку клетки (внутриклеточный транспорт);

выход (экструзия) секрета из клетки в просвет альвеолы, после чего наблюдается восстановление исходной структуры клетки и начало нового цикла;

Важное значение имеет и реабсорбция некоторых его составных частей. «Созревание» молока, формирование его углеводного и солевого состава происходит в емкостной системе.

В регуляции секреции молока принимают участие гормоны аденогипофиза – пролактин, кортикостерон, соматотропин и тиреотропин, гормон яичников, инсулин и др. Большую роль в регуляции секреции гормонов аденогипофиза, контролирующих молокообразовательный процесс, играет афферентная иннервация молочной железы. В обеспечение секретообразовательной деятельности молочной железы включаются многие системы организма: нервная, эндокринная, кровеносная, пищеварительная и др.

Молоко первых 7-10 дней лактации называется молозивом, оно вдвое богаче белком (альбумины и глобулины). В нем имеется лизоцим и лейкоциты, разрушающие микробы. Высокое содержание иммуноглобулинов обеспечивает иммунитет новорожденного.

Для образования 1 л. молока через вымя должно пройти 500 л. крови. Синтез белков молока происходит из аминокислот и белков плазмы. Лактоза синтезируется из глюкозы, молочный жир – из глицерина и жирных кислот, а также из уксусной кислоты. Витамины, минеральные вещества переходят из крови в молоко без изменений.

В образовании молока различают 4 типа секреции. В молочный период наблюдается апокриновый тип, при котором отторгается апикальная часть секреторной клетки вместе с образовавшимся секретом. В разгар лактации секреция идет по мерокриновому типу. Образующиеся капельки жира и др. составные части молока перемещаются в апикальную часть клетки и проходят через мембрану не повреждая клетки. При леммокриновом типе капли секрета уносят на себе частицы плазмалемы. В стадию инволюции вымени наблюдается голокриновый тип, при котором происходит преобразование всей клетки в секрет молока.

После заполнения альвеол и протоков, молоко перемещается в цистерны. Переход молока происходит периодически. По мере заполнения емкостной системы молоком тонус мышечных волокон уменьшается и железа расширяется, но это возможно до определенного предела (базальный тонус). При переполнении вымени повышается давление в нем и образование молока резко уменьшается. Емкость вымени зависит от объема цистерн, протоков, развития альвеолярного аппарата. Опорожнение альвеолярного отдела вымени стимулирует молокообразование. Неполное выдаивание тормозит секрецию молока и ведет к постепенному запуску.

Молоко по биологической ценности превосходит все продукты питания, имеющиеся в природе. Состав молока определяется потребностями организма детеныша. Чем быстрее растет новорожденный, тем калорийнее молоко и богаче белками и минеральными веществами, необходимыми для построения скелета. Основную массу белков составляют казеин, лактоальбумин и дактоглобулин. Оно содержит все незаменимые аминокислоты и хорошо усваиваются организмом. Жир в молоке находится в виде эмульсии – мельчайших жировых шариков диаметром 3-4 мкм. Молочный сахар – лактоза, представляет дисахарид, состоящий из галактозы и глюкозы. Он легко усваивается организмом. Всего в молоке содержится более 100 различных веществ, в т.ч. 30 жирных кислот, 20 аминокислот, около 40 минеральных веществ, 17 витаминов, десятки ферментов, различные углеводы, газы, вода. Некоторые из основных его компонентов (лактоза, казеин) ни в каких других продуктах не обнаружены.

Рост и развитие молочной железы регулируется нейрогуморальным путем. Непосредственное влияние на рост и развитие молочной железы оказывают гормоны гипофиза, яичников и плаценты. Так соматотропин и пролактин влияют на развитие альвеол и усиливают действие эстрогенов, которые ускоряют рост протоков, а прогестерон – альвеол и железистой ткани.

Регуляция образования и выведения молока происходит при участии целого ряда отделов ЦНС, в т.ч. – контролируется корой больших полушарий, гипоталамусом, в которым располагается лактационный центр. Выделение им сомато- и пролактолиберина стимулирует выделение гипофизом соматотропина и пролактина. Эти гормоны активируют процесс молокообразования. В рефлексе молокоотдачи различают две фазы. Нервная – при раздражении рецепторов во время сосания. Нервные импульсы от рецепторов передаются в центры пояснично-крестцового отделов спинного мозга, а оттуда к сфинктерам сосков, сфинктеры открываются и выделяется цистернальная порция молока. Вторая фаза – нейрогуморальная. Импульсы от хемо- и механорецепторов поступают в гипоталамус, стимулируя образование окситоцина. Из задней доли гипофиза он поступает в кровь. Достигнув вымени окситоцин вызывает сокращение звездчатых миоэпителиальных клеток альвеол, в результате чего альвеолы сокращаются и выводится альвеолярная порция молока. Участие коры заключается в образовании условных рефлексов на место, обстановку и время доения. Нейрогипофиз выделяет в кровь окситоцин и вазопрессин, вызывающие выделение молока. Аденогипофиз секретирует различные тропные гормоны, оказывающие влияние на секреторную функцию молочной железы. На уровне гипоталамуса осуществляется координация деятельности молочной железы с другими системами организма. Наконец в коре головного мозга регуляция секреции и выведения молока координируется с наиболее сложными поведенческими реакциями лактирующего животного в зависимости от условий окружающей среды.