Фазы полового цикла

Английский исследователь Хипп на основании морфофунк­циональных изменений, происходящих в половом аппарате сам­ки, выделил несколько стадий полового цикла.

Проэструс (предтечка) - начало быстрого роста фолли­кулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого крас­новатый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает се­креция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Мат­ка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенапол­ненной, маточные железы - активными. У самок собак в это вре­мя наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Эструс (течка) - половое возбуждение занимает господст­вующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция - его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) - эпителиальные клетки вскрыв­шегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жел­тое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, воз­растает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс - период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы актив­ны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс - длительный период полового покоя, в тече­ние которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сель­скохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл – это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогумо­ральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений, как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбужде­ния до другой. Согласно учению Студенцова, различают три ста­дии - возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет по­нимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеме­нение самки возможно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс – эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноме­нов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуля­ции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности поло­вых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки про­водящих половых путей, усиление функции половых желез. Пове­дение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку – процесс выде­ления слизи из половых органов. Самка становится более подвиж­ной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим поло­вым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обяза­тельно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии поло­вой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по поло­вым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки спо­собствуют продвижению спермы к яйцепроводам.

Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11 – 26 ч. после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего воз­буждения, охоты и овуляция - необходимое условие для оплодо­творения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения. В этот период наблюдается ос­лабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Сам­ка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактив­ность), на месте овулировавших фолликулов начинают разви­ваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности про­гестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы про­лиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов, и наступает но­вый половой цикл.

Существует другое деление полового цикла на стадии.

Каждый половой цикл протекает стадийно и сопровождается изме­нениями в яичниках, матке, влагалище, а также в характере поведения животных.

Условно половой цикл делят на фолликулярную и лютеиновую, или лютеальную, стадии (фазы).

В фолликулярную фазу в яичниках созревают фолликулы, выраба­тываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам. У самок сельскохозяйственных животных фоллику­лярной фазе соответствуют такие проявления, как течка (сопровождаю­щаяся беспокойством животного и истечением слизи из половых орга­нов) и половая охота, т. е. положительная реакция самки на самца. Продолжительность течки и охоты у разных животных не одинакова.

Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (ну­левой день цикла).

Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фа­зы) происходит овуляция (разрыв фолликулов и выход яйцеклетки) у ко­ров, овец и свиней. У этих животных, а также у лошадей овуляция насту­пает спонтанно, т. е. самопроизвольно. Спаривание не является обяза­тельным условием для разрыва фолликулов, хотя и ускоряет овуляцию.

У верблюда, кролика, кошки отмечается рефлекторная, или зави­симая, овуляция, для наступления которой необходимо предварительное спаривание. Лабораторные грызуны занимают в этом смысле промежу­точное положение – овуляция у них происходит спонтанно, но нормальная функция желтого тела обеспечивается спариванием.

У большинства многоплодных животных фолликулы в яичниках развиваются не одновременно (асинхронно); поэтому и овуляция прохо­дит продолжительное время – y свиней она длится в течение 20 – 40 ч после начала охоты, у овец интервал между двумя овуляциями составляет 2 – 6 ч.

В период половой охоты увеличивается сократительная деятель­ность матки. Сильные ритмичные сокращения продольных мышц сопро­вождаются расслаблением круговых (циркуляторных) мышц, в результа­те чего матка укорачивается, а канал шейки матки раскрывается.

После овуляции наступает вторая фаза цикла – лютеальная, связан­ная с образованием и функционированием желтого тела. Это образование формируется из клеточных элементов фолликулов и имеет желтый или бледно-желтый цвет. Число образующихся желтых тел связано с числом овулированных фолликулов и варьирует в зависимости от вида живот­ных.

Лютеальная фаза занимает по продолжительности примерно 2/3 по­лового цикла у крупных видов сельскохозяйственных животных. Таким образом создается длительный интервал до конца цикла, когда либо на­ступает беременность, либо подготавливается новый половой цикл. В первом случае желтое тело продолжает расти в размерах и функциониру­ет на протяжении всей беременности и даже после нее (желтое тело беременности). Во втором случае желтое тело через две недели подвергается регрессии. В яичниках возобновляется рост фолликулов и вскоре насту­пает новый половой цикл.

Половой цикл заключается в чередовании непродолжительной фолликулярной фазы, во время которой проявляются течка и охота, про­исходит овуляция, и последующей относительно длительной фазы желто­го тела (лютеальной), когда внешние проявления половой активности ис­чезают, и организм подготавливается к беременности или к новому поло­вому циклу. Частое повторение циклов у самок сельскохозяйственных животных свидетельствует об их стерильности и с хозяйственной точки зрения нежелательно.

Таблица 4 – Соотношение фаз полового цикла

Животные	Продолжительность, дни
	фолликулярная фаза фолликулярная фаза	лютеальная фаза
Крупный рогатый скот	3-4	17-18
Овцы, козы	2-3	14-15
Свиньи	5-6	15-16
Лошади	7-8	14-15