Gistologia_Uchebnik_Afanasyev

щевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормо­ нальных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление на­ грузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в во­ де питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регу­ ляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или сино­ виальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови, — соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др. (см. главу XVI).

Гормоны гипофиза — соматотропин и пролактин — стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин — ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез — кальцитонин и паратгормон — оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созрева­ нию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы — инсулин — усили­ вает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постна­ тального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры над­ почечников — глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген — ингибиру­ ют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон — тестостерон — стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани. В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но реактивность хондроцитов к их действию зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функ­ ционального состояния самих хондроцитов.

Костные ткани

Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соедини­ тельной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического ве­ щества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным об­ разом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэле­ ментов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.

Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в ос­ новном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом оп­ ределяют механические свойства — способность сопротивляться растяже­ нию, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др.

Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях проис­ ходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся усло­ виям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий пи­

242

тания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, ин­ нервации и др.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обу­ словлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества (см. главу XVII) и опорной, механической функцией.

Костный дифферон и остеогистогенез

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологиче­ ской и репаративной регенерации.

В процессе развития костной ткани образуется костный д и ф ф е р о н : стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновид­ ность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых кле­

blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие костную ткань.

В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. Они способны к пролиферации, в образующейся кости покрывают почти непре­ рывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки (рис. 105). Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или уг­ ловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндо­ плазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 106, А, Б). В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.

О с т е о ц и т ы (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это преобла­ дающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относи­ тельно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму (рис. 107, А, Б). Орга­ неллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.

Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повто­ ряют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ши­ рина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными простран­ ствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость.

О с т е о к л а с т ы ( о с т е о к л а с т о ц и т ы ) (от греч. osteon — кость и

243

ангидраза, обнаруживаемый здесь, способствует образованию кислоты (Н2С 03) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохон­ дриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани. В том мес­ те, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образу­ ется лакуна. Один остеокласт может разрушить столько кости, сколько соз­ дают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокла­ стов взаимосвязаны и коррелируют с участием гормонов, простагландинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др.

Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в кото­ ром располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное (в ретикулофиброзной костной ткани) или строго ори­ ентированное (в пластинчатой костной ткани) направление.

В основном веществе костной ткани по сравнению с хрящевой содержится отно­ сительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани об­ наруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, раз­ личные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минера­ лизации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кри­ сталлы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематиче­ ское увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50 % вследствие высокой минерализации.

Прямой остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для разви­ тия грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, на­ пример покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется обра­ зованием сначала первичной "перепончатой", остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. В п е р в о й с т а д и и — образование скелетоген­ ного островка — в местах развития будущей кости происходят очаговое раз­ множение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка (рис. 109). Во в т о р о й с т а д и и , заключающейся в дифференцировке кле­ ток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллаге­ новыми фибриллами — органическая матрица костной ткани (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобла­ сты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются "замурованными" в межклеточном веществе, теряют способ-

246

Одним из посредников кальцификации является остеонектин — глико­ протеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллаге­ ном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся ме­ жду собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладина­ ми оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходя­ щими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения гистогенеза по периферии зачатка кости в эм­ бриональной соединительной ткани появляется большое количество воло­ кон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей не­ посредственно к костным перекладинам, превращается в периост (perios­ teum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из пере­ кладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губча­ той костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена из

сом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосу­ дов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эм­ брионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остео­ класты (см. рис. 108).

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов пу­ тем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пла­ стинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластин­ ки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формиру­ ются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеоны). С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со сто­ роны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, ох­ ватывающие всю кость снаружи. Так развиваются п л о с к и е кост и . В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергает­ ся перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые ге­ нерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т. е. путем а п п о з и ц и и , а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.

Непрямой остеогистогенез. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости ( х р я щ е ­ ва я модель) . Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, об­ разующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Развитие кости на месте хряща, т. е. непрямой остеогенез, начинается в

248

ных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань ( п е р в и ч н ы й ц е н т р о к о с т е н е н и я ) , за­ тем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофи­ ческие изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопро­ вождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокла­ стов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кро­ веносных сосудов и остеобластов (см. рис. 109). Это приводит к появлению очагов э н д о х о н д р а л ь н о г о о к о с т е н е н и я (вторичные центры око­ стенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два про­ тивоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. Одновременно между набухшими клетками происходит отложение мине­ ральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупко­ сти хряща.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов над­ хрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кро­ веносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в со­ прикосновение с обызвествленным хрящом (см. рис. 109). Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разру­ шается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых ,,поселяютсям остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествлен­ ного хряща костную ткань.

Первичный, или диафизарный, центр окостенения. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название э н д о х о н д р а л ь н о г о , или э н х о н д р а л ь н о г о , о к о с т е н е н и я (греч. endon — внутри).

Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхопдральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость.

Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в ко­ торой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.

Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в тол­ щину, они образуют плотный слой кости. Дальнейшая организация перио­ стальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из при­ легающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементи­

249