Gistologia_Uchebnik_Afanasyev
.pdfные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуй ки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии орого вения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.
Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растя жению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема орга на толщина и строение эпителия также изменяются.
Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачат ков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишеч ный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.
Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет много слойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).
Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасыва ния веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий же лудка).
Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строе нию однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, пло ский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматиче ский эпителии в мочевых канальцах почек).
Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилаю щим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндоте лий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития — мезенхимой.
Однослойные эпителии
Однорядные эпителии
Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представ лен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием1.
Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия — мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 53, А). В той части, где в них располагается ядро, клетки более "толстые". Некоторые из них содержат не одно, а два или даже
1Ряд авторов считают эндотелий соединительной тканью.
153
мы (см. рис. 53, Б, В). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и подже лудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плот ных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в меж клеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости же лудка, кишки и других полых органов.
В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются желе зистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпите лия, расположенных в желудочных ямочках — мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифферен цироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут про исходит полное обновление эпителия желудка — его физиологическая регенерация.
В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно уча ствующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и вса сывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и обра зует стенку кишечных желез — крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Ка емка эпителиоцитов (щеточная) образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение — расщепление (гид ролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крип ты кишки, различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бескаем чатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировке в каемчатые, бо каловидные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам каемчатые эпите лиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5—6 сут. Бока ловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зерни- стые) вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество.
Многорядные эпителии
Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostratificatum) выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий яв ляется реснитчатым. В нем различают реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 54), а также эндокринные клетки.
Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпите лиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.
155
препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в за щитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) керати ноцитов, образуя вместе с ними "пролиферативные единицы". Клетки Мер келя являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу XIX).
Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме ко торых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок — филаггрин, а также ве щества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок — кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.
Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагает ся электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей проч ность и защищающего от разрушительного действия гидролитических фер ментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеен ных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относи тельно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских много угольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую обо лочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упако ванными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаг грин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав керати на фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество — про дукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладаю щий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утра чивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим ф и з и о л о г и ч е с к у ю р е г е н е р а ц и ю , в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Зна чение процесса к е р а т и н и з а ц и и (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостыо и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточ ников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растя жению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 58, А, Б).
Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камби альными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полиго нальной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки
159