6.7. Биосинтез терпенов и их роль в организме сосны

6.7.1. Биосинтез терпенов

Вопросы смолообразования изучены еще недостаточно. Однако следует считать давно доказанным, что терпены образуются из орга­нических веществ, а место синтеза этих веществ - ассимиляционный аппарат хвойных деревьев. Точно известно место образования живи­цы это живые эпителиальные клетки выстилающей паренхимы.

Что касается конкретных исходных веществ и путей биосинтеза гсрпенов, то долгие годы на этот счет существовали лишь гипотезы, in которых ни одна полностью экспериментально не была доказана. Ih всех существующих наиболее известной была гипотеза Эйлера. ' )йлср предполагал, что живица образуется из Сахаров, находящихся в живых клетках. При спиртовом брожении Сахаров получается уксус­ный альдегид, который вступает в реакцию с ацетоном. В результате образуется Р-метил-кротоновый альдегид СщНдеО. Две молекулы (3- мс! илкротонового альдегида при уплотнении и восстановлении дают гранинол, который и рассматривался как исходное вещество для обра­зования различных терпенов.

Были предположения, что в образовании терпенов могут участ­вовать крахмал, жиры и даже хлорофилл.

Только в последнее время с применением радиоизотопной тех­ники и биохимии было доказано, что терпены синтезируются из аце­тата (уксусной кислоты). Из ацетата образуется ацетилкоэнзим А. При конденсации двух молекул ацетилкоэнзима А получается ацетацетил К₀А, из которого путем ряда превращений образуется мевалоновая кислота - предшественник изопреноидных соединений. Далее проис­ходит фосфорилирование мевалоновой кислоты, а полученные фос- форилированные производные подвергаются дальнейшим превраще­ниям. В результате образуется изопентилпирофосфат. Конденсация его молекул дает геранилпирофосфат, который является предшест­венником монотерпенов. После присоединения к геранилпирофосфа- ту одной молекулы изопентилпирофосфата получаются сесквитерпе­ны, а присоединение еще одной молекулы ведет к образованию ди- терпенов.

6.7.2. Роль терпенов в организме сосны

В течение длительного времени было принято считать, что жи­вица служит только для защиты дерева, предохраняя пораненные тка­ни от нападения насекомых, от заселения грибами и бактериями, а также и от высыхания. Считалось, что живица в смолоходах находит­ся в неизменном состоянии в течение всей жизни дерева и, выделив­шись из раны, вновь не образуется. Однако сопоставление объема вы­делившейся в течение сезона подсочки живицы с объемом продуци­рующей смолоносной системы дерева этого не подтверждает. JI.A. Иванов (1961) сделал специальные расчеты, по которым дерево в возрасте 120 лет диаметром 34 см имеет общий объем полостей смо­ляных ходов, которые могли бы участвовать в смоловыделении, в 1,75 л. Однако такое дерево при нормальных условиях подсочки дает в сезон 1,5-2 л живицы, а при интенсивной эксплуатации - до 3 л и более. В результате за 10-15-летний срок подсочки валовой сбор жи­вицы в 10-15 раз превышает ее запас, находящийся в дереве.

Впервые попытался доказать, что живица в дереве не является экскректом, т.е. невозобновляющимся конечным продуктом обмена,

Г.В. Сухов с использованием радиоактивной двуокиси углерода С14О2. Двуокись через крону поступала в ткани дерева, в том числе и в новообразующуюся живицу, где наличие радиоактивных частиц фик­сировалось специальными газоразрядными счетчиками.

В результате проведенных исследований было установлено сле­дующее.

1. Предшественником живицы могут быть только сахара.

2. Живица не является невозобновляющимся конечным продук­том.

3. Скорость новообразования живицы зависит от температуры воздуха и возраста дерева. В зависимости от этих показателей за сут­ки обновляется от 1/10 до 1/14 всей живицы, а среднее время жизни молекул терпенов составляет от 2 до 10 суток.

4. Природа веществ, в которые превращается живица в результате обмена, пока неизвестна.

Кроме исследований Г.В. Сухова, в последнее время появились и другие работы, указывающие, что терпеноиды не являются конечны­ми продуктами обмена и не инертны, хотя цикл их жизни довольно продолжителен. Монотерпены могут быть источниками энергии в обмене веществ, когда другие субстраты не удовлетворяют возросших шергетических потребностей дерева. Так, Ю.Г. Санников и др. (1987) при изучении смолистости древесины заболони сосны в течение веге- iанионного периода пришли к выводу, что ежегодно повторяющееся унслимение смолистости с 1 % весной до 3 % осенью связано с уча- i гнем в период интенсивного роста части веществ живицы как энер- I стических ресурсов в процессе жизнедеятельности.

Известно, что продолжительность высокой выделительной ак- I и нн ости клеток эпителия ограничивается периодом их роста. Для со­сны это составляет 8-20 дней. Затем структуры, связанные с секре- горным процессом, постепенно утрачиваются, и эпителий становится неспособным выделять живицу. Его клетки по ультраструктуре дела­нней похожими на клетки сопровождающей паренхимы и переходят к тиасающей функции, накапливая запасные жиры. Весной в них, как и ио нсех иаренхимных клетках, происходит замена жиров крахмалом.

При вскрытии смоляных ходов ультраструктура эпителия резко и (меняется и он становится способным активно образовывать и выделять живицу. Стимулом к этому, по всей вероятности, может служить пиление давления внутри смоляных ходов. В течение двух недель эпителиальные клетки по своей внутренней структуре и функцио­нальной деятельности становятся такими же, как и в период их роста.

Таким образом, можно сделать вывод, что образование живицы в неповрежденном дереве идет только в период роста эпителиальных клеток. Старые эпителиальные клетки выполняют только запасаю­щую функцию, живицу не выделяют, а следовательно, обмена терпе­нов, находящихся в смоляных ходах, на другие вещества здесь не происходит. Экскреторный характер терпенов подчеркивал и JI.A. Иванов (1961), приводя факт их неизменности, например в про­цессе прорастания семян. Считая терпены конечными продуктами в обмене веществ, он отводил им только защитную роль в растительном организме.

Поскольку для восстановления работоспособности эпителиаль­ных клеток нужно определенное время, то это обстоятельство необ­ходимо учитывать в практике подсочного производства. Так, данным явлением можно объяснить и низкий весенний выход живицы, и бла­гоприятное влияние на смолообразование раннего нанесения первой подновки (усов).