13. Иерархическая модель поведения
Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая учитывала физиологические данные в большей степени, чем гидравлическая модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы поведения, названного им конфликтным, и высказал гипотезу об их механизмах.
Основа - Представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.
В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно. Они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и имеют общие флуктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными комплексами поведенческих реакций, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий.
Пример: агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе у цихлид, им почти всегда предшествуют угрожающие демонстрации, предназначенные для запугивания противника. У разных видов соотношение угрожающих демонстраций и непосредственных столкновений, т.е. степень ритуализации этого поведения, чрезвычайно варьирует, причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других – за весьма разнообразными и длительными демонстрациями. Серьезное агрессивное столкновение с нанесением ран следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки вообще не наблюдаются и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.
Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом. В такого рода ритуализированных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с угрожающей демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует ряд действий до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет и в конце концов он уплывает.
В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают в блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда. Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).
Ритуализированные угрозы и агрессивные столкновения – прекрасные примеры ФКД. Они представляют собой специфическую последовательность двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом.
По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвостом опытный наблюдатель может определить, кто победит, и вообще начнутся ли стычки "с открытой пастью" или же один из соперников просто "сбежит" до начала "серьезной драки".
В качестве особого случая взаимодействия «центров» Тинберген рассматривает конфликтное поведение, возникающее в ситуации одновременной тенденции к различным (зачастую противоположным) формам поведения. При этом ни одна из форм не подавляет полностью другие, и стимулы к каждой из них чрезвычайно сильны. В качестве примера ученый приводит наблюдения за самцами трехиглой колюшки и за разными видами чаек.
В ситуации, когда один самец колюшки вторгается на территорию другого самца, нападает хозяин территории. Он преследует чужака, и тот быстро уплывает. Когда уплывающий самец попадет на свою территорию, они поменяются ролями, теперь преследователь начнет спасаться бегством. Если столкновение самцов происходит на границе их территорий, у обоих самцов в поведении будут присутствовать как элементы реакций нападения, так и элементы бегства. Чем ближе самец к центру своей территории, тем сильнее будут выражены в его поведении элементы нападения. При удалении от центра территории эти элементы будут подавляться, а элементы бегства – усиливаться.
У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.
Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»: происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.
Другим типом поведения в конфликтной ситуации является «мозаичное поведение». Животное начинает выполнять несколько действий одновременно, но не завершает ни одно из них. Например, чайка поднимается перед соперником на ноги, поднимает крылья для нанесения удара, раскрывает клюв, чтобы клюнуть, но застывает в такой позе и не движется дальше.
Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция». Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.
