5.3. Репродукція хромосом.

Даючи характеристику ХР ми вказували на те, що однією з властивостей цих важливих структур ядра є їх здатність до редуплікації або реплікації. Відбувається цей процес в інтерфазі, яка в більшості випадків передує мітозу чи мейозу, по так званому напівконсервативному механізму, який був постульований Уотсоном і Кріком. Згідно цієї гіпотези редуплікація молекул ДНК обумовлена розривом водневих зв’язків між полінуклеотидними ланцюгами і звільненням пуринових і піримідинових основ. При цьому два полінуклеотидних ланцюги розкручуються і кожний з них стає матрицею, на яку за принципом комплементарності притягуються з навколишнього середовища вільні основи. В результаті кожна із одноланцюгових молекул ДНК стає дволанцюговою і замість однієї вихідної молекули ДНК появляються дві, будова яких в точності повторює будову вихідної. Здійснюється цей процес за участю ферментів ДНК полімераз. Дана гіпотеза була підтверджена працями багатьох вчених. Зокрема, біохімічні аналізи клітин еукаріот методом міченого фосфору ³²Р показали, що заново формується лише одна половинка ДНК, інша зберігається від попереднього поділу.

Вивчення процесу реплікації в про- та еукаріот виявило певні відмінності. Так у E.coli, в якої ДНК представляє собою одну гігантську циклічну молекулу, швидкість синтезу ДНК складає близько 30 мкм в хвилину, що співпадає з часом подвоєння клітинної популяції (20-30 хв). На молекулі такої ДНК є лише одна точка реплікації, яка по мірі проходження синтезу рухається вздовж молекули від місця початку реплікації до її кінця. Іншими словами, молекула ДНК E. coli є одиницею реплікації (репліконом). Проведені розрахунки показали, що для того, щоб реплікація відбулася з швидкістю 30-40 мкм/хв бактеріальна ДНК повинна обертатися з швидкістю лабораторної центрифуги, здійснюється цей процес за участю фермента, що гідролізує АТФ, який одержав назву ДНК-гіраза.

Швидкість редуплікації ДНК у людини 50 нуклеотидів в секунду.

Вивчення реплікації у еукаріот показало, що ДНК еукаріотичних хромосом являють собою лінійні молекули, які складаються з розміщених один за одним репліконів різного розміру. Середній розмір реплікону близько 30 мкм. Тому в складі геному людини повинно зустрічатися більше 50 000 репліконів, тобто ділянок ДНК, які синтезуються незалежно. Як і в прокаріот ці реплікони мають початкову і кінцеву (термінальну) точку синтезу ДНК. Наявність такої великої кількості репліконів забезпечує можливість швидкого синтезу величезної кількості ДНК. Якби ДНК еукаріот синтезувалася як один реплікон, то при швидкості синтезу 0,5 мкм/хв, яка відома для клітин людини, редуплікація першої ХР з довжиною ДНК близько 7 см повинна зайняти 140 000 хв, або близько 3-х місяців. Насправді, дякуючи полірепліконній будові молекул ДНК весь процес реплікації займає 7-12 годин.

Слід зазначити, що синтез ДНК серед ХР відбувається асинхронно, в тому розумінні, що розпочинається і закінчується він не в усіх ХР одночасно. Крім того, і в окремих ХР різні ділянки реплікуються теж не одночасно.

Синтез іншого основного компонента інтерфазних ХР, гістонів відбувається одночасно з синтезом ДНК, і гістони ХР, так же як і ДНК, передаються із однієї генерації клітин до наступної. Показано, що у взаємодії між гістонами і ланцюгами ДНК, синтезованими в різний час, не спостерігається ніякої специфічності і, що гістони розподіляються між ними випадково.

Необхідно підкреслити, що процес редуплікації хромосом є ланцюгом загального внутріклітинного обміну.