8. Подвиды

Подвиды, или географические расы — это совокупность фенотипически сходных популяций вида, населяющих часть ареала вида и отличающихся по диагностическим признакам от других популяций того же вида.

Ч. Дарвин знал о существовании подвидов. Он писал: "Географические расы, или подвиды, представляют собой местные формы, полностью определенные и изолированные".

У сосны обыкновенной выделены следующие подвиды: сосна лапландская, сосна крючковатая (на Кавказе) ит. д. Название подвида состоит из трех слов: родового, видового и подвидового.

Альпийский заяц-беляк. В Альпах распространен особый альпийский заяц, являющийся подвидом зайца-беляка. Его ареал резко обособлен от основного ареала вида. Заяц-беляк как вид существует с середины плейстоцена (около 1,5 млн. лет назад). В Альпы он мог проникнуть в период максимального оледенения, когда ледники опускались до 50-й параллели. Десять тысяч лет назад ледник отступил. После этого произошло разъединение ареала и началось формирование альпийского подвида зайца-беляка.

Ольхонский подвид сибирского мака. Сибирский мак распространен от Алтая до Забайкалья. На острове Ольхон (в северо-западной части Байкала) имеется особая форма, определяемая специалистами в качестве подвида.

Подвиды белуги. Белуга — одна из самых крупных рыб, встречающихся в пресных водах. Ее длина — 4—6 м, масса — 1-1,5 т. Сейчас в этом виде выделяют 3 подвида: азовский, каспийский, черноморский.

Возникновение этих подвидов связано с Сарматским бассейном. Черное, Азовское и Каспийское моря имеют единое происхождение. Южно-русский прогиб земной коры (геосинклиналь) — остаток древней геосинклинали Тетиса — древнейшего океана, отделявшего Лавразию от Гондваны. Тетис существовал до начала кайнозоя. В верхнем миоцене на месте южных морей сформировался Сарматский бассейн. В остатках этого бассейна (Черное, Азовское, Каспийское моря после их изоляции друг от друга около 2 млн. лет назад) и сформировались подвиды белуги.

9. Критерии вида

Критерий от греческого "критерион" — средство для суждения. Критерий — признак, по которому производится определение вида организма. Критерии, по которым можно судить о принадлежности данных особей к одному виду, следующие: морфологический, физиологический, биохимический, экологический, этологический, кариотипический, географический.

Морфологический критерий — использование признаков внешнего строения, строения отдельных структур, эмбриологических признаков для принятия решения о таксономической принадлежности организма. Самый старый и наиболее употребляемый критерий. В классифицировании насекомых учитываются строение ротового аппарата, ходильных конечностей, жилкование крыла. При классифицировании ресничных червей — строение глотки и половой системы. При установлении видовой принадлежности полихет учитывается строение личинок, габитус, анатомия.

На морфологическом критерии выросли систематика растений и животных. Этот критерий не абсолютный: из-за изменчивости нет ни одного морфологического признака, который позволил бы маркировать именно вид, а не подвид или вид-двойник. Сейчас у некоторых животных обнаружены виды-двойники (у черных крыс, у "малярийного комара").

Кариотипическии критерий — использование числа хромосом в хромосомном наборе и их строения для таксономических целей. Клетки особей каждого вида имеют определенное количество определенных хромосом. Методика определения кариотипа доведена до состояния применимости в полевых условиях. Это один из надежнейших современных критериев вида. Но встречаются различные виды, имеющие одинаковое число хромосом: малярийный плазмодий — 2п = 2, лошадиная аскарида — 2п = 2, вошь головная — 2п = 2, шпинат — 2п = 12, муха домовая — 2п = 12, ясень — 2п = 48, шимпанзе — 2п = 48, таракан — 2п = 48. 13 видов макак имеют диплоидное число хромосом, равное 42.

Физиологический критерий — использование физиологических признаков для дискриминации видов. К ним относятся теплоустойчивость гамет и соматических клеток, репродуктивная изоляция и др. Репродуктивная изоляция не есть абсолютный критерий видовой принадлежности, т. к. есть организмы, которые размножаются бесполым путем.

Биохимический критерий — это использование данных биохимии для решения таксономической принадлежности организма. В зависимости от практического значения организма применяют такие биохимические методы: химический анализ для выявления веществ, свойственных определенным группам организмов, иммунологические реакции (реакция преципитации, серологические тесты), хроматографический анализ, определение соотношения пуриновых и пиримидиновых оснований в ДНК, гибридизация ДНК, электрофорез.

Реакция преципитации (греч. преципитатио — сбрасывание) — реация осаждения комплекса антиген-антитело. Хроматографический анализ позволяет разделять и анализировать смесь веществ благодаря различной сорбции (поглощению) сорбентом составных частей исследуемой смеси веществ.

Метод электрофореза белков позволяет определять видовую принадлежность по картам электрофоретических фракций белков. Электрофорез — это направленное перемещение электрически заряженных частиц в электропроводящем растворе. Метод гельэлектрофореза позволяет разделять белки, различающиеся по одной аминокислоте. При гель-электрофорезе образцы измельченной ткани или крови гомогенизируют, чтобы перевести в раствор содержащиеся в ткани белки. Затем этот раствор помещают на крахмальный, агаровый или полиакриламидный гель. Через гель пропускают электрический ток. Под его действием белки движутся в определенном направлении и с определенной скоростью в зависимости от входящих в их состав аминокислот, величины белковой молекулы и ее конформации. Через несколько часов прекращают пропускание электрического тока. Положение каждого белка выявляют, обрабатывая гель красителем, специфичным для изучаемого белка - обычно ферментом.

Поскольку каждая аминокислотная цепь в любом белке есть продукт одного гена, этот метод позволяет оценить число локусов, несущих множественные аллели и гетерозиготность особей.

Географический критерий — использование данных по распространению вида (ареалу) для таксономии. Взятый изолированно, он позволяет возводить в ранг географической расы или вида каждую пространственно-обособленную популяцию. Не имеет решающего значения, т. к. ареалы видов могут совпадать полностью или частично.

Этологический критерий вида — использование данных по этологии (поведению) для разграничения видов. Данные по пению, танцу, ухаживанию, миганию света, способу постройки гнезда используются в таксономии. Но видоспецифические элементы поведения имеют сезонный характер. Фиксированный материал, с которым обычно имеет дело таксономист, ничего не говорит о поведении. К тому же сложность в поведении характерна только для высших животных.

Экологический критерий вида — использование данных по местообитанию вида, эконише вида, роли в экосистеме для таксономии. Сам по себе этот критерий не позволяет расчленить экологические формы внутри вида, он недостаточный для определения видовой принадлежности особи.

Часто выделяют генетический критерий вида. По мнению Э. Майра, это "не имеет смысла, так как все признаки являются генетическими", т. е. формируются под контролем генетической программы.

Таким образом, среди критериев вида нет ни одного, который можно было бы использовать как единственный абсолютный видовой критерий.

И все же, главный критерий вида – это его генетическое единство. Оно основано на возможности нивелировок различий, возникающих в популяциях путем скрещивания. Как бы ни были изолированы отдельные популяции и подвиды, поток генетической информации между ними всегда существует. Даже единичные миграции отдельных особей из одной популяции в другую, из зоны обитания одного подвида в зону обитания другого, повторяясь на протяжении сотен и тысяч поколений, создают поток генов. Это обеспечивает интеграцию относительно изолированных генофондов отдельных популяций. Единство вида не нарушается даже в том случае, если иногда по каким то причинам границы между соседними видами оказываются нечеткими. Это связано с тем, что особи близких видов в определенных условиях иногда могут успешно скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство в некоторых комбинациях. В таких случаях оказывается, что за исключением некой гибридной зоны, нарушения строения обоих видов как самостоятельных генетических систем между ними не происходит: виды оказываются не генетически закрытыми системами, как думали еще в средине 20 века, а генетически устойчивыми.

Единство и эволюционная «судьба» вида определяют его специфическое место в биогеоценозах. В природе нет двух видов с одинаковыми адаптациями. Разнообразие адаптаций делает каждый вид уникальным и определяет возможность формирования каждым видом своей экологической ниши как суммы экологических ниш отдельных, составляющих вид популяций. ( Эконишу не надо понимать как пустое пространство, занятое видом, это своего рода «профессия» данного вида, которая возникает вместе с видом и исчезает одновременно с ним).

9