1960Г. – изобретение гель-электрофореза и открытие белкового полиморфизма.

Пример: у какого-то червяка было изучено 30 белков, при этом в разных популяциях наблюдался полиморфизм:

Количество полиморфных белков	Уровень полиморфизма
18	0,6
15	0,5
16	0,53
14	0,47

Средний показатель полиморфизма популяции данного вида p=0.525.

Другой показатель это средняя гетерозиготность популяции.

Пример:

Локус	Количество особей	Количество гетерозигот	Уровень гетерозиготности
1	100	25	0,25
2	100	42	0,42
3	100	9	0,09
4	100	0	0

Средняя гетерозиготность данного вида: Ĥ=0,19

Благодаря методике белкового гель-электрофореза быстро оценили среднюю гетерозиготность (Ĥ) и полиморфизм различных таксонов: у позвоночных животных полиморфизм около 5%, у растений – около 7,5%, у беспозвоночных – около 10%.

Кимура рассчитал, что для такого уровня полиморфизма эксцессы плодовитости при различных значениях параметров выражаются с помощью формулы:

, где N_e – эффективная численность популяции, n – число сверхдоминирующих особей, S₁ и S₂ – коэффициенты отбора против гомозигот.

e^L – на сколько плодовитость наиболее приспособленных должна быть больше плодовитости наименее приспособленных.

Кимура сделал вывод, что наблюдаемый полиморфизм должен быть нейтральным или почти нейтральным, т.к. может поддерживаться только при маленьких коэффициентах отбора против гомозигот.

Но при рассмотрении реальных случаев, где отбор ассиметричен, мы можем наблюдать не нейтральный полиморфизм.

Образование видов

Филипченко считал, что образование новых видов происходит благодаря микроэволюционным процессам.

Один из основных принципов, предложенных Дарвином, это принцип дивергенции.

1868Г. – Вагнер, теория географического видообразования.

Популяции способны долго сохранять свою генетическую структуру и по ней можно узнать вид в лицо.

Аллопатрическое видообразование

Между двумя группами популяций возникает географический барьер, который потом исчезает. Если гибриды плодовиты и их приспособленность не ниже, чем у родительских форм, то две группы популяций снова сливаются и существуют в качестве одного вида. В противном случае образуется два новых вида.

Странный пример: ель сибирская и ель европейская. Существует зона гибридизации, в которой гибрид называется ель финская. Возможно, что эта гибридная зона будет быстро расширяться.

Пример 2: серые и чёрные вороны. Существует зона интрогрессии (зона гибридизации), которая остаётся узкой.

Пример 3: кольцевой ареал у чаек.

Т.о. получается, что вид это не явление, а процесс.

Ещё пример: аллопатрическое кольцо рас и подвидов рода Parus (синицы).

Симпатрическое видообразование

Новый вид возникает в пределах ареала родительского вида.

Пример: видообразование в группе австралийский попугаев (Pachycephala).

Т.е. сейчас это выглядит как симпатрическое видообразование, а по механизму аллопатрическое.

Перипатрическое видообразование (квантовое или генетическая революция)

Новый вид образуется из очень маленькой популяции на краю ареала.

Пример1: группа гавайский дрозофил, родственные связи между которыми можно восстановить с помощью изучения рисунка политенных хромосом.

Пример2:

Два взгляда на видообразование:

1. Путём накопления постепенных изменений.

2. Путём скачков – мгновенное или внезапное, или сальтационное видообразование.

Реальная генетическая предпосылка для мгновенного видообразования это полиплоидия. Количество полиплоидов среди двудольных растений составляет 43%, среди однодольных – 58%, среди голосеменных – 1,5%, среди папоротников – 95%. Вероятно, что сальтационное видообразование наиболее популярно у растений. Доля полиплоидов выше там, где более тяжёлые экологические условия.

Достаточно долго считалось, что полиплоидия нехарактерна для животных, но потом она была обнаружена у амфибий, рыб и рептилий.

Гибридогенное видообразование

Очень популярно у растений. Например, межвидовой гибрид рябино-кизильник, эндемик Якутии; слива – гибрид алычи и тёрна. Также у растений известно много видов, которые являются аллотетраплоидами, в том числе и кофе.

Для такого видообразования у животных необходим способ нерегулярного размножения, например, партеногенез.

Пример: видообразование у скальных ящериц (Боркин и Даревский).

Сетчатое видообразование

Пример: гибридный комплекс диплоидных и триплоидных рыб рода Poeciliopsis. Существует вид, который состоит из диплоидных самок и размножается гиногенезом.

Есть виды, размножающиеся с помощью кредитогенеза. Род Poeciliopsis содержит помимо диплоидных видов (2n=48) однополые диплоидные (2n=48) и триплоидные (2n=72) виды гибридного происхождения. Самки диплоидных однополых видов развиваются из гибридных зигот, но все отцовские хромосомы избирательно элиминируются в ходе овогенеза и зрелые яйцеклетки содержат только гаплоидный материнский геном.

Сейчас описано около десяти случаев кредитогенеза.

Виды изоляции разобрать самостоятельно.

Кратко о механизмах изоляции

Механизмы изоляции, препятствующие обмену генами между популяциями делятся на просранственные (географические) и репродуктивные (биологические).

Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом — серый.

Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой являются большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абиссальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные — отличаются. Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак — в степной.

Основные формы репродуктивной изоляции: