До родини Rhabdoviridae відносяться майже 80 вірусів, що уражують ссавців, риб, комах та рослини. Патогенні для людини віруси відносяться до двох родів - Lyssavirus (типовий представник - вірус сказу) та Vesiculovirus (типовий представник - вірус везикулярного стоматиту).

Структура. Рабдовіруси (від грецьк. rhabdos -палка, прутик) мають форму кулі від гвинтівки або коротких паличок, один кінець яких заокруглений, а протилежний - плоский. Віруси везикулярного стоматиту мають заокруглені кінці з обох боків. Розміри віріонів складають 130-300×60-80 нм.

Віріони рабдовірусів мають складну будову. Вони містять суперкапсид, представлений подвійним шаром ліпідів та вкритий шипами глікопротеїнової природи (gp G) завдовжки 7-10 нм, кожний з яких має діаметр біля 3 нм, та нуклеокапсид зі спіральним типом симетрії, який за хімічною природою є рибонуклеопротеїном. З внутрішнього боку віріона до суперкапсиду прилягає матриксний білок М (від англ. matrix). Рибонуклеопротеїну притамана інфекційність. Рибонуклеопротеїн складається з геномної РНК та 3 білків. Білок N (англ. nucleocapsid) утворює білкові субодиниці нуклеокапсиду і вкриває РНК вірусу на вигляд чохла. Білок L (англ. large) разом із білком NS є РНК-залежною полімеразою (транскриптазою) вірусу. РНК вірусу не є інфекційною.

Геномом рабдовірусів є лінійна нефрагментована РНК з негативною полярністю (мінус-РНК). У складі геному виявлено 5 генів, що кодують віріонну транскриптазу, матриксний білок, глікопротеїни суперкапсиду та нуклеопротеїн.

Репродукція збудника сказу.

Репродукція рабдовірусів відбувається у цитоплазмі клітини-хазяїна. Рабдовируси зв'язуються з рецепторами клітини-хазяїна за допомогою глікопротеїнів G суперкапсиду і занурюються у клітину шляхом ендоцитозу (1). Потім, після видалення суперкапсиду, звільнений рибонуклеопротеїн (РНП) потрапляє в цитоплазму клітини (2). У цитоплазмі клітини-хазяїна за участю РНК-залежної РНК-полімерази (3), синтезуються неповні (4) плюс - ланцюги РНК (п'ять індивідуальних іРНК для синтезу вірусних білків) та повні (6) плюс - ланцюги РНК, які є матрицею для синтезу геномної РНК (7). Під час трансляції іРНК (5) рибосомами клітини-хазяїна синтезуються вірусні білки. Глікопротеїн G гліколізується у ендоплазматичному ретикулюмі, потім остаточно перетворюється у комплексі Гольджі та включається у цитоплазматичну мембрану клітини-хазяїна (8). Матриксний білок одразу після синтезу вбудовується у плазмолему з внутрішнього цитоплазматичного боку біліпідного шару. Включення матриксного білка М у плазмолему є сигналом до складання вірусної частки. Рибонуклеопротеїн утворюється шляхом взаємодії геномної мінус-РНК з білками N, NS та L (диз'юнктивний тип репродукції вірусу). Після "збирання" віріони виходять з клітини-хазяїна шляхом брунькування (9).

Збудник сказу

Сказ¹ (rhabies, син. гідрофобія) ─ повільне вірусне інфекційне захворювання з групи вірусних зоонозів, яке розвивається внаслідок укусу або ослинення рани хворою на сказ твариною, характеризується проявами різкого збудження рухових центрів, судомами м'язів глотки та дихальних м'язів з наступним їх паралічем, слинотечею, енцефаломієлітом із летальним наслідком.

Таксономія. Вірус сказу належить до родини Rhabdoviridae, роду Lyssavirus (від грецьк. lyssa - гідрофобія). Крім вірусу сказу, до роду Lyssavirus відноситься ще 5 вірусів (Lagos, Moсola, Duvenhage, Kotonkan, Obodhiang), що виділені від летючих мишей та комарів в Африці і викликають захворювання у собак, котів, домашньої худоби, проте без клінічної картини сказу. Вірус Moсola, передаючись від хворих котів, може викликати у людини смертельне паралітичне захворювання.

С труктура.

Вірус має форму кулі від гвинтівки, розмірами 75×180 нм. Складається із серцевини (рибонуклеопротеїну - РНП зі спіральним типом симетрії та матриксного білка) та суперкапсиду.

Г лікопротеїн G відповідає за адсорбцію і проникнення вірусу до чутливої клітини, має антигенні (типоспецифічний антиген) та імуногенні властивості. Антитіла до глікопротеїну G нейтралізують вірус і виявляються в РН. РНП складається з лінійної нефрагментованої мінус-РНК (молекулярна маса 4,4×10⁶ Да) і білків N, L і NS. Останні два білки є РНК-залежною полімеразою (транскриптазою) вірусу. РНП містить 4 % РНК та 96 % протеїнів, інфекційний. РНП має антигенні властивості - групоспецифічний антиген, що виявляється в РЗК, РІФ, РП.

Стратегія вірусного геному та репродукція. Вірус сказу репродукується у цитоплазмі. Встановлено можливість репродукції вірусу в культурі клітин ВНК-21, НЕр-2, VERO, диплоїдних клітинах ембріона людини, первинно-трипсинізованих культурах клітин ембріонів свиней, овець, хом'яків, мавп, корів, собак, фібробластів курячих ембріонів. У культурі клітин ВНК-21 можна отримати включення вірусу.

Резистентність. Вірус сказу чутливий до дії 1-5 % розчину формаліну, 1-2 % розчину лізолу, 2 % розчину фенолу, 2-3 % розчину хлораміну, 0,1 % розчину сулеми, 1 % розчину калію перманганату, 3-5 % розчину карболової кислоти, ефіру, ацетону, метилового спирту, трипсину. Вірус нестійкий і швидко інактивується під дією УФ- та сонячних променів, при нагріванні до +60 °С. Здатний до тривалого зберігання в умовах низьких температур (-20...-70 °С).

Епідеміологія. Джерелом збудника інфекції є дикі та свійські тварини, головним чином з родини собачих, котячих та куницевих, а також кровосисні та комахоїдні кажани. У країнах Європи, в тому числі в Україні, основним джерелом збудника сказу є лисиця, з якою пов'язано майже 40 % заражень у сільській місцевості та серед мисливців. У поодиноких випадках спостерігається зараження людей від вовків. У країнах, де відіграє помітну роль сказ у містах, джерелом збудника виступають собаки (50-70 %) та кішки (біля 40 %). Вірус сказу виділяється зі слиною хворих тварин і передається людині контактним механізмом через укус чи ослинення шкіри, якщо на ній є мікротравми. Нерідко спостерігається зараження при зніманні шкур з убитих тварин, особливо лисиць. Можливий аерогенний шлях передачі інфекції у печерах, де гніздяться кажани у величезній кількості. В літературі описані випадки захворювання на сказ, що спостерігається після трансплантації рогівки ока.

З епідеологічної точки зору розрізняють природний тип сказу, осередки якого формуються за рахунок диких тварин; антропургічний, осередки якого підтримуються свійськими тваринами, та змішаного типу - природно-антропургічні, в осередках якого відбувається циркуляція вірусу між популяцією диких та свійських тварин.