- •Морфологические изменения, используемые для биоиндикации макроскопические изменения
- •Микроскопические изменения
- •Оценка морфологических изменений у растений
- •Тест-растения, применяемые на практике
- •Табак - как биоиндикатор для мониторинга озона
- •Морфологические изменения у животных
- •Патологические проявления у животных, используемые в качестве биоиндикации водных ценозов
- •Действие антропогенных стрессоров на биоритмы Действие на биоритмы животных
- •Воздействия антропогенных стрессоров на биоритмы растений
- •Влияние антропогенных стрессоров на поведение животных
Биоиндикация на тканевом и организменном уровнях
1. Общая характеристика анатомо-морфологических отклонений в результате стрессовых воздействий
Еще в середине ХІХ в. были отмечены повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик.
В ряде стран морфологические индикаторы используются в национальной системе мониторинга уже более 25 лет. С помощью методов биоиндикации, основанных на морфологии растений, получена большая часть картосхем антропогенного влияния.
Одним из широко применяемых методов экологической оценки состояния окружающей среды является анализ особенностей морфологического строения биологических объектов. Накопление поллютантов в организме, нарушения метаболизма, приводят к изменению строения тканей, органов и в целом к модификации диагностических признаков видов.
При оценке экологического состояния окружающей среды по морфологическим отклонениям в качестве индикаторов должны быть выбраны наиболее чувствительные виды, обладающие хорошо выраженными, яркими и легко распознаваемыми реакциями на определенное антропогенное воздействие. Чувствительность живых организмов к поллютантам зависит от генетической структуры, стадии развития, условий внешней среды, концентрации поллютанта и меняется в течение вегетационного сезона в зависимости от возраста особи.
На практике осуществляется основной подход к изучению таких отклонений - это детальный визуальный подход, который включает в себя изучение анатомо-морфологических признаков. Изучение анатомо-морфологических признаков, не требующее больших материальных затрат, имеет особое практическое значение для экспресс-оценки интенсивности техногенного воздействия на экосистемы. В качестве индикаторных признаков эффективно применение морфологических показателей: высоты растений, длины и ширины листьев, междоузлий и т. д. У древесных видов возможно изучение таких морфологических признаков, как высота стволов, высота прикрепления кроны, первой живой ветви, высота отслаивающейся корки, состояние и разреженность кроны, суховершинность и др. Возможность количественной оценки перечисленных параметров при сравнительном анализе фоновых и антропогенно нарушенных территорий с применением аппарата математической статистики повышает надежность и достоверность прогноза антропогенных сукцессии и выводов о современном состоянии экосистем.
Возникновение уродливых форм (тератов), появление хлороза и некроза являются крайней формой проявления стрессового воздействия. Но такие яркие отклонения в развитии организма являются лишь качественными признаками стрессовой ситуации и не дают представления об интенсивности воздействия или частоте стресса. Переход к количественной характеристике достигается за счет использования бонитировочных шкал некрозов, хлорозов или, например, шкалы продолжительности жизни хвои (листвы) древесных пород. Интенсивность воздействия диагностируется степенью поражения (% покрытия) листьев хлорозом или некрозом, представленной в виде соответствующих классов. Морфологические показатели древостоя могут свидетельствовать об ухудшении среды обитания в результате нарушений и (или) загрязнений. Такие показатели, как высота, диаметр, сомкнутость, среднее расстояние между деревьями, высота мертвой отторгнутой корки, высота прикрепления кроны, суховершинность, наличие сухостоя и пней, сравниваются с соответствующими фоновыми характеристиками. Их изменения по сравнению с фоновыми значениями свидетельствуют о неблагоприятных условиях местообитания древесных видов.
Для отбора показателей биоиндикации на тканевом и организменном уровне предлагаются такие критерии:
1. наличие данных, показывающих связь заболевания с загрязнением;
2. изменчивость аномалии в зависимости от места, сезона, а также возраста и размера организма;
легкость и точность измерения аномалии;
относительная устойчивость аномалии;
затраты времени и стоимость получения данных;
соответствие специфичности аномалии и загрязнения;
наличие данных о биологии и экологии используемых видов
Морфологические изменения, используемые для биоиндикации макроскопические изменения
1. Изменение окраски листьев представляет собой неспецифическую реакцию на различные стрессоры.
Хлороз (бледная окраска листьев между жилками, например, у растений на отвалах, остающихся после добычи тяжелых металлов, или сосновой хвои при слабом воздействии различных вредных газов, иногда обратимая у молодых листьев);
пожелтение краев или определенных участков листьев (например, у лиственных деревьев под влиянием хлоридов);
покраснение (в виде пятен на листьях смородины под действием SО2);
побурение или побронзовение (у лиственных деревьев часто начальная стадия тяжелых некротических повреждений; у елей и сосен служит для разведки зон дымовых повреждений);
изменения окраски, при которых листья производят впечатление как бы пропитанных водой (часто — первые стадии некрозов; сходство с морозными повреждениями),
появление серебристой окраски поверхности листьев.
Изменения цвета определяются по специальным таблицам.
2. Некрозы - отмирание ограниченных участков ткани - важные симптомы повреждений при индикации, иногда довольно специфичные. Некрозы бывают:
— точечные и пятнистые некрозы (отмирание тканей листовой пластинки в виде точек или пятен; например, очень характерны серебристые пятна после воздействия озона у табака;
— межжилковые некрозы (отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка; часто при воздействии SО2);
— краевые некрозы (характерные, четко отграниченные формы у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда, сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа «рыбьего скелета»;
— верхушечные некрозы (в особенности у однодольных и хвойных; характерны темно-бурые некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия SО2 или белые, обесцвеченные некрозы верхушек листьев у гладиолусов под влиянием HF);
— некрозы околоплодника (например, после воздействия SО2 на семечковые плоды, особенно вблизи цветков).
При развитии некрозов сначала наблюдаются изменения в окраске (при действии SО2 чаще всего образуются грязно-зеленые, Озона - металлически блестящие пятна, хлоридов - хлорозы). После гибели клеток, пораженные участки высыхают и могут за счет выделения дубильных веществ окрашиваться в бурый цвет (часто у деревьев) или спустя несколько дней выцветать до беловатой окраски (тюльпаны, лук, гладиолусы, зерновые культуры и другие однодольные).
Некрозы могут также поражать целую почку (при радиоактивном облучении). Количественная оценка некрозов чаще всего происходит путем определения процентной доли поврежденной листовой поверхности, для чего используются специальные таблицы.
3. Преждевременное увядание происходит, например, под действием этилена в теплицах. Цветки гвоздики при этом не раскрываются, а лепестки орхидей увядают; при воздействии SО2 обратимо вянут листья малины.
4. Опадение листвы в большинстве случаев наблюдается после появления некрозов или хлорозов. Примерами служат уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели, сбрасывание двухиглых укороченных побегов у сосны, преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов под влиянием соли, применяемой для таяния льда, или у крыжовника и смородины под действием SО2.
Опадение листвы приводит к сокращению ассимилирующей площади, а следовательно, к сокращению прироста, а иногда к растормаживанию почек и преждевременному образованию новых побегов. У хвойных пород легко можно определить возраст хвои, так как прирост побегов у них идет строго ритмично. Чаще всего при этом оценивается процент сохранившейся хвои на участке побега, соответствующем данному годичному приросту. Продолжительность жизни листьев у летнезеленых растений нужно определять путем мечения и более частого наблюдения.
5. Изменения размеров органов обычно неспецифичны. Так, в окрестностях предприятий, производящих удобрения, хвоя сосен удлиняется под действием нитратов и укорачивается под действием SО2; у ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.
6. Изменения формы, количества и положения органов. Аномальная конфигурация листьев отмечена, например, у лиственных деревьев после радиоактивного облучения; в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание или искривление листовой пластинки, искривление побегов, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение в числе частей цветка, и другие аномалии развития под действием гормональных гербицидов или радиоактивного облучения.
7. Изменение направления, формы роста и ветвления. Примерами являются изменение направления роста корней у одуванчика при изменении уровня грунтовых вод, кустовидная и подушечная форма роста деревьев, например, лип при устойчивом сильном загрязнении атмосферы НСl или SО2, изреживание кроны и изменение бонитета (качественная оценка) ствола у поврежденных дымом хвойных пород.
Ползучие главные оси побегов, тесно расположенные узкие листья, малая высота растений и хорошая запасающая способность, как правило, наблюдаются у растений на территориях с высокой концентрацией газообразных выбросов.
8. Изменения прироста в основном неспецифичны, но все - таки широко применяется для индикации, так как является более чувствительным параметром, чем некрозы, и позволяет непосредственно определять снижение продуктивности используемых человеком растений. Измеряют обычно изменение радиального прироста древесных стволов, прироста в длину побегов и листьев, длины корней (например, у клоповника), а также диаметра таллома (слоевище, не имеющее органов и тканей) лишайников.
9. Изменения плодовитости при действии антропогенных стрессоров плодовитость изменяется у многих растений. В качестве примера можно назвать уменьшение образования плодовых тел у лишайников и грибов, продуктивности у черники и елей в загрязненной газообразными выбросами атмосфере.