В чем биологический смысл многоступенчатости переноса протонов и электронов? Назовите этапы переноса протонов и электронов, со­пряженные с синтезом атф.

При переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа, называемых энергопреобразующими, или сопрягающими, происходит неравномерное распределение H+ в пространстве по обе стороны мембраны.

Предложенная модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в сопрягающей мембране, например ЦПМ, которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей так, что образуют "петли" в цепи переноса электронов. В каждой "петле" (у прокариот электронтранспортные цепи в сопрягающих мембранах могут формировать разное число "петель") два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например. хинона). Затем два электрона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика (например, цитохрома), а два протона освобождаются во внешнюю среду.

Схема переноса электронов и протонов по электронтранспортной цепи и протонной АТФ-синтазы: АНг и В — донор и акцептор электронов соответственно; 1, 2, 3 — компоненты электронтранспортной цепи.

Что называется высаливанием? Чем высаливание отличается от коагуля­ции и что между ними общего?

Высаливание- выделение вещества из раствора путем введения в раствор другого, как правило, хорошо растворимого в данном растворителе вещества-высаливателя. Высаливаемое вещество может выделяться в виде новой фазы - твердого осадка, жидкой или газовой фазы, а в случае экстракции растворителем - переходить в фазу последнего.

Механизм высаливания из растворов В.М.С. существенно отличается от механизма коагуляции золей электролитами. В данном случае процесс не связан с понижением С-потенциала до критического, поскольку у растворов В.М.С. он почти не играет никакой роли. Высаливание наступает вследствие нарушения сольватной связи между макромолекулами В.М.С. и растворителем, т. е. вследствие десольватации частиц. Это приводит к постепенному понижению растворимости В.М.С. и, в конечном итоге, к выпадению его в осадок.

Высаливающее действие электролита проявляется тем сильнее, чем больше степень сольватации его ионов, т. е. чем выше его способность десольватировать макромолекулы В.М.С. Коагуляцию растворов В.М.С. вызывают оба иона прибавленного электролита. Высаливающим действием обладают не только соли, но также все вещества, способные взаимодействовать с растворителем и понижать растворимость В.М.С.

Характеристика класса лигаз (синтетаз). Примеры действия ферментов этого класса.

Класс ферментов, катализирующих присоединение друг к другу двух молекул, реакция сопряжена с расщеплением пирофосфатной связи в молекуле нуклеозидтрифосфата (НТФ) - обычно АТФ, реже гуанозин-или цитозинтрифосфата. Подклассы лигаз (их пять) сформированы по типам связей, которые образуются в результате реакции, а подподклассы - по типам субстратов.

К лигазам, катализирующим реакции, в к-рых образуются связи С—О, относятся аминоацил-тРНК-синтетазы, катализирующие ацилирование транспортных РНК соответствующими аминокислотами. Образование связи С—S катализируют ферменты, участвующие в синтезе ацильных производных кофермента А.

К ферментам, участвующим в образовании связи С—N, относятся амидсинтетазы (катализируют образование амидов из к-т и NH3 или аминов, напр. глутаминсинтетаза), пептидсинтетазы (катализируют образование пептидной связи, напр. L-глутамилцистеинсинтетаза), цикло-лигазы (катализируют образование гетероциклов, содержащих в кольце атом N, напр. фосфорибозиламиноимидазол - синтетаза) и некоторые другие.

Реакции, в результате которых образуется связь С—С, катализируют карбоксилирующие ферменты, содержащие в качестве кофактора биотин, напр. пируваткарбоксилаза.

Ряд лигаз (полидезоксирибонуклеотид-синтетаза) катализирует образование фосфодиэфирных связей в нуклеиновых кислотах. В сопряженной реакции гидролиз пирофосфатной связи может осуществляться между a- и b- или b- и g-фосфатными группами:

В реакции X и Y - субстраты, НДФ и НМФ - соответственно нуклеозиддифосфат и нуклеозидмонофосфат, Ф и ПФ - соответственно фосфорная и пирофосфорная кислоты. Для Лигаз, у которых в сопряженной реакции АТФ гидролизуется до аденозинмонофосфата (АМФ) и пирофосфата, предложен механизм, согласно которому в качестве интермедиата образуется ацил-АМФ; в этом случае АТФ реагирует непосредственно с субстратом X или Y. Некоторые лигазы. (напр., L-глутамилцистеинсинтетаза) функционируют по механизму трехстадийного переноса, для которого характерно образование ковалентного промежут. производного фермента:

Е + АТФ : Е—Ф + АДФ;

Е—Ф + X : Е—X + Ф;

Е—X + У : X—У + Е

Е - фермент, АДФ - аденозиндифосфат. Катализируемые лигазами реакции играют важную роль в биосинтезе и функционировании всех организмов.