1000Г води (1кг води).

Продуктивність транспірації у рослин помірного клімату 1-8г (середнє зн. З г).

Коефіцієнт транспірації - кількість води в грамах, яка випаровується рослиною при нагромадженні

нею 1 г сухої речовини (125-1000 г).

Відносна транспірація - це відношення води, яка випаровується листком, до води, яка

випаровується з вільної водної поверхні тієї ж площі за один і той самий проміжок часу, її значення

коливається від 0,01 до 1.

Листок, як орган транспірації. Будова продихів однодольних і дводольних рослин

Основним органом транспірації є листок. Середня товщина листка 100-200 мкм. Листок покритий

епідермісом. Це одношарова покривна тканина (лише в деяких рослин 2-3 шаровий епідерміс).

Зовнішня оболонка верхнього епідермісу листка вкрита кутикулою, яка захищає його від

випаровування. До складу кутикули входять оксимонокарбонові кислоти, які містять по 16-28 атомів

вуглецю і 2-3 гідроксильних групи. Ці кислоти з'єднані одна з одною за допомогою ефірних зв'язків. У

клітинах епідермісу відсутні хлоропласти, тому ця тканина прозора і добре пропускає світло. Клітини

нижнього епідермісу утворюють менш потужній кутикулярний шар. Тут частіше розвиваються волоски

та продихи. Більш розвинута кутикула у світлолюбних та посухостійких рослин, ніж у тіневитривалих і

вологолюбних. Часто листок покритий восковим нальотом, який є бар'єром на шляху пересування води.

На поверхні епідермісу листків часто розвинуті волоски, лусочки, які також впливають на водний

режим листка, так як знижують швидкість руху повітря над його поверхнею і розсіюють світло, що

також знижує втрати води за рахунок транспірації. Між епідермісом знаходиться асиміляційна тканина

листка, або мезофіл ("мезо" - середній, "філон" - листок). Мезофіл складається стовпчастої і губчастої

паренхіми. Клітини палісадної паренхіми (2-3 шари) видовжені, без міжклітинників, містять

хлоропласти. Ці клітини мають особливу будову. Гострими кінцями вони скеровані до провідних

пучків, а тупими - до верхнього епідермісу, який захищений кутикулою. Вакуоля їх розділена

плазматичною перетинкою. У зв'язку з цим на полюсах клітини створюється неоднаковий осмотичний

тиск і різна сисна сила, що послідовно наростає від нижнього полюса клітини до верхнього. Така будова

забезпечує водоутримуючу здатність та переміщення води в клітинах. У зв'язку з цим вчені

висловлюють думку, що стовпчаста паренхіма має більше значення у врегулюванні транспірації листка,

ніж продихи. Клітини губчастої паренхіми розміщені рихло, мають меншу кількість хлоропластів (в 3-5

раз), є між ними великі міжклітинники. Це забезпечує випаровування води листком. Вода випаровується

у міжклітинники, а потім через продихи в оточуюче середовище. Губчаста паренхіма разом з продихами

бере участь у газообміні рослини. Продихи складаються із 2-х замикаючих клітин і продихової щілини.

Замикаючі клітини дводольних мають бобовидну форму, а однодольних -видовжену, циліндричну.

Стінки клітин потовщені нерівномірно. У бобовидних товстіші внутрішні, а у циліндричних - тонші

стінки на кінці клітини. Коли в замикаючих клітинах багато води, тонші стінки розтягуються і тягнуть

товсті -продихи відкриваються.

Кількість продихів на листку залежить від виду і екотипу рослини і коливається в межах 100-300-

500 на 1 мм його поверхні. Сумарна поверхня продихових щілин складає близько 1-2% від площі

листка. Діаметр продихових щілин 3-12 мкм.

Кутикулярна та продихова транспірація та їх співвідношення в онтогенезі листка

Існує три шляхи випаровування:

1. через зовнішні стінки епідермісу в атмосферу - кутикулярна транспірація;

2. випаровування води через стінки клітин мезофілу в міжклітинники, а потім в пароподібному

стані через продихи - продихова транспірація.

Інтенсивність кутикулярної транспірації сильно варіює у різних видів. Вона може складати від 2 до

50% від загальної транспірації. У молодих листків з тонкою кутикулою кутикулярна транспірація

складає близько 50% (від 40 до 70%) від всієї транспірації .У зрілих листках з розвинутою кутикулою -

1/10 загальної транспірації. В старих листках відсоток кутикулярної транспірації знов зростає, внаслідок

руйнування (тріскає) кутикули. Кутикулярна транспірація регулюється в основному товщиною шару

кутикули.

Основна кількість води випаровується через продихи. Процес продихової транспірації можна

поділити на ряд етапів. Перший етап - це перехід води з клітинних оболонок, де вона перебуває в

крапельно-рідкому стані, в міжклітинники ( пароподібний стан). Це власне процес випаровування. На

цьому етапі спостерігається позапродихова регуляція. Це пов'язано з такими причинами :

1. чим менше води в клітині, тим вища концентрація клітинного соку, а це зменшує інтенсивність

випаровування;

2. між мікро- і макрофібрилами целюлози клітинної оболонки капіляри заповнені водою. Коли

води в клітинах багато, меніски в капілярах мають випуклу форму і сили поверхневого натягу

послаблені. Це дає можливість легше відриватися молекулі води і переходити в пароподібний стан

заповнюючи міжклітинники. При низькому вмісті води в клітинах меніски в капілярах ввігнуті, це

збільшує сили поверхневого натягу і вода з більшою силою утримується в клітинних оболонках. У

результаті цього інтенсивність транспірації скорочується.

Другий етап - це вихід пари води із міжклітинників в продихові щілини. Якщо продих закритий, то

міжклітинники швидко насичується водяною парою і перехід води з рідкого в пароподібний стан

припиняється . Коли продихи відкриті, то частина водяної парк виходить через них і нова порція води

випаровується з поверхні клітин. Цей етап випаровування регулюється станом продихового

апарату.

Третій етап - дифузія водяної пари води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей

етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.

Механізм регулювання відкривання та закривання продихів

На стан продихового апарату впливають умови зовнішнього середовища і внутрішні фактори.

Розрізняють два типи реакцій продихового апарату на умови середовища : 1. Гідропасивна; 2.

Гідроактивна.

Найбільш істотно на рух продихів впливає ступінь забезпечення клітини водою.

Гідропасивна реакція - це закривання продихових щілин, яке викликане тим, що оточуючі

паренхімні клітини переповнені водою і механічно ( пасивно) здавлюють замикаючі клітини. У

результаті такого здавлювання продихи не можуть відкритися і продихова щілина не утворюється. Таке

явище спостерігається після сильних дощів або поливів і може гальмувати процес фотосинтезу.

Гідроактивна реакція пов'язана з насиченням водою замикаючих клітин. Чим більше води в клітинах,

тим продих відкритий і навпаки, чим менше води в клітинах, тоді продих закритий. Реакція закривання

продихів по мірі розвитку водного дефіциту в тканинах зумовлена збільшенням концентрації

фітогормона - абсцизової кислоти в клітинах листка. Абсцизова кислота пригнічує діяльність н+-помп

на плазмолемі замикаючих клітин, внаслідок чого знижується їх тургор і продих закривається. Для

посилення синтезу АБК достатньо зниження водного потенціалу на 0,2 мПа, що ще не виражається у

видимому в'яненні, але приводить до закривання продихів. При нанесенні АБК на основу листка продих

закривається через 3-9 хвилин.

Фотоактивна реакція - відкривання продихів на світлі і закривання в темноті. Замикаючі клітини

містять хлоропласти і в них проходить процес фотосинтезу. На світлі, при забезпеченні клітини водою

продих відкривається ширше при більшій інтенсивності освітлення., причому діючим фактором є синє

світло. Інтенсивний синтез вуглеводів в замикаючих клітинах збільшує в них сисну силу і викликає

поглинання води і цим самим сприяє відкриванню продиху.

На стан продихового апарату впливає концентрація СО2. Якщо концентрація вуглекислого газу в

продиховій порожнині падає нижче 0,03%, тургор замикаючих клітин збільшується і продих

відкривається. Частково за цим пов'язане відкривання продихів із сходом сонця.

Згідно гіпотези канадського фізіолога У.Скарса, СО2 впливає на ступінь відкритості продихів через

зміну рН у замикаючих клітинах. Зменшення вмісту СО2 приводить до підвищення рН (зсув в лужну

сторону). В темноті кількість СО2 зростає і знижує рН (кисле середовище). Мінливість значення рН

приводить до зміни активності ферментативних систем. У лужному середовищі активуються ферменти,

які розщеплюють крохмаль, а в кислому - навпаки, які беруть участь у синтезі крохмалю.

Розпад крохмалю на цукри підвищує осмотичний тиск і сисну силу, підвищення __________яких сприяє

поступанню води в клітину і продих відкривається.

Однак це не єдине пояснення. Японський дослідник М.Фужину показав, що замикаючі клітини

продихів у відкритому стані містять більше калію на світлі, ніж у темноті. Додавання АТФ до

епідермісу, який плаває на розчині КС1, збільшує швидкість відкривання продихів на світлі. На основі

цих даних можна вважати, що осмотичний тиск замикаючих клітин продихів зростає завдяки

посиленому поступанню К+, яке регулюється АТФ. АТФ утворюється в клітинах у результаті

фотосинтетичного фосфорилювання, яке проходить на світлі. Дослідження вченого С.А. Кібрика (Росія)

показали зростання вмісту АТФ в замикаючих клітинах продихів в процесі їх відкривання.

Вплив різноманітних факторів на ступінь відкритості продихів та інтенсивність транспірації

Із внутрішніх факторів на процес транспірації впливає структура мезофілу і покривних тканин

листка, водоутворювальна здатність колоїдів цитоплазми, водопроникність клітинної мембрани і інші

показники, які залежать від видової специфіки рослин.

Фактори зовнішнього середовища впливають на процес транспірації опосередковано (через вплив

на внутрішні фактори), так і безпосередньо,

1) вологість повітря - чим менша відносна вологість повітря, тим вища інтенсивність транспірації;

2) температура - з підвищенням температури збільшується кількість водяної пари, яка насичує

даний простір, (транспірація збільшується);

3) світло - підвищує температуру листка і цим посилює процес транспірації:

– під впливом світла збільшується проникність цитоплазми для води, що також підвищує і її

випаровування;

– впливає на відкриття продихів;

4) вологість ґрунту - із зменшенням вологості ґрунту транспірація зменшується;

5) вітер - переміщуючи шари повітря, сильно збільшує швидкість випаровування;

6) добові коливання впливають на процес транспірації.__

Висока теплоємність води захищає рослину від різких перепадів температури. Висока теплота пароутворення бере участь у терморегуляції. Високі температури плавлення, кипіння, висока теплоємність свідчать про наявність значного міжмолекулярного зчеплення.

Водневі зв’язки безперервно виникають і руйнуються. Крім того, відбувається постійне відщеплення протонів, тобто – дисоціація води на Н⁺ і ОН^- (іони водню та гідроксилу). При 25^оС концентрація водневих чи гідроксильних іонів у чистій воді дорівнює 1х10^-7 моль/л, що відповідає рН 7.

Полярність молекул води обумовлює її властивість розчиняти речовини краще ніж інші рідини.

І в рідкому і у твердому стані молекули води утворюють певну структуру. Лід має гексагональну кристалічну структуру. Вода в рідкому стані має упорядковані ділянки (кластери, льодоподібна структура) і неупорядковані ділянки з малою кількістю водневих зв’язків.

Це найдивніша особливість. Виявляється, що вода від холоду все ж охолоджується, але лише до +4°С. Тому взимку на дні водоймищ вода має тільки таку температуру.

Вода являє собою «матрицю» життя, цей образний вислів А.Сент-Дьорді повністю відображає те різноманіття функцій, які вода виконує в організмі.

Водний потенціал (ψ) показує здатність води у даній системі здійснювати роботу порівняно з тією роботою, яку при тих самих умовах здійснила чиста вода. Він розраховується за рівнянням:

( ) w w w ψ = μ −μ 0 /U ,

де w μ – хімічний потенціал води у системі, 0

w μ – хімічний потенціал чистої води,

Ūw –парціальний мольний об’єм води (для чистої води та розбавлених розчинів Ūw ≈