Черепно-мозговые нервы
Общие сведения. У млекопитающих, в том числе у человека, 12 пар черепно-мозговых (черепных) нервов, у рыб и амфибий – 10, так как у них XI и XII пары нервов отходят от спинного мозга.
В составе черепно-мозговых нервов идут афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) волокна периферической нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются концевыми рецепторными окончаниями, которые воспринимают изменения, возникающие во внешней или внутренней среде организма. Эти рецепторные окончания могут входить в органы чувств (органы слуха, равновесия, зрения, вкуса, обоняния), или, как, например, рецепторы кожи, образовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чувствительные к тактильным, температурным и другим стимулам. По чувствительным волокнам импульсы поступают в ЦНС. Аналогично спинно-мозговым нервам, в черепно-мозговых нервах чувствительные нейроны лежат за пределами ЦНС в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в головной мозг, в основном в ствол мозга, и доходят до соответствующих ядер.
Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они образуют на мышечных волокнах нейромышечные синапсы. В зависимости от того, какие волокна преобладают в нерве, он называется чувствительным (сенсорным) или двигательным (моторным). Если нерв содержит волокна обоих типов, он носит название смешанного нерва. Кроме этих двух типов волокон в некоторых черепно-мозговых нервах присутствуют волокна вегетативной нервной системы, ее парасимпатического отдела.
Передний мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) (рис. 3.14, 3.15) в основном скрыт полушариями. В нем различают следующие образования: парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.
Таламус (thalamus opticus), или зрительный бугор, – крупное эллипсоидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус граничит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет пограничная борозда (рис. 3.30). Медиальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, образуя треугольник поводка. Медиальные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетливо виден передний бугорок, а в основании – утолщение, называемое подушкой (pulvinar). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).
Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается производным крыльнои пластинки, где нет двигательных нейронов.
Таламус состоит из серого вещества, группирующегося в ядра (рис. 3.30). Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние (см. Атл.). В каждую из этих групп входит по 5–6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой (laminae medullares), внутри которой также лежат скопления нейронов, называемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамиллоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из гипоталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного тракта (см. Атл.).
Наряду с морфологической (по месту локализации) существует функциональная классификация ядер таламуса. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – вентролатеральное и вентро-медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствующего вида чувствительности, что указывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.
Проекционные ядра имеют топическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окончаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насыщенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.
Среди проекционных ядер выделяются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эфферентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.
Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно наличие множественных источников афферентации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного комплекса и т.д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время и т.д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.
Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формацией. К ним относятся срединные и интраламинарные ядра, а также некоторые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и потому получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалины и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных проекций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон–бодрствование, эмоциональных состояний и т.д.
Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.
Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) (рис. 3.27) расположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строение, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро получает афференты от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к интраламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации среднего мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.
Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия (рис. 3.27). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.
Гипоталамус (hypothalamus), или подбугорная область, – часть промежуточного мозга, состоящая из сосцевидных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на основании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела (corpora mamillaria) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода – пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламический (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают передних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лимбической системой и организацией поведенческих реакций. Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор (tuber cinereum). Суживаясь, он переходит в воронку (infundibulum), проникающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) образуют перекрест (хиазму) (chiasma opticus), после которого получают название зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки. Медиальный направляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.
В гипоталамусе различают переднюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области (см. Атл.). В них располагаются скопления ядер (32 пары), нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервной системы и таким образом влияют на поддержание гомеостаза и на приспособление внутренней среды организма к условиям внешней среды (см. Атл.). Они посылают импульсы к соответствующим ядрам среднего, продолговатого и спинного мозга, регулируя их деятельность.
Гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем организма. Аксоны супраоптического и паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Путем экзоцитоза из этих аксонов выделяются гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинг-гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками аденогипофиза.
Гипоталамус связан многочисленными проводящими путями с различными отделами мозга. Таким образом достигается взаимосвязь центральной и автономной нервной систем. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Проекции гипоталамуса в кору опосредованы ядрами таламуса. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола.
Эпиталамус (epithalamus), или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники (рис. 3.22). От последних отходят назад белые тяжи – поводки, соединяющие их с эндокринной железой – шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных треугольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую связаны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обонятельной системой.
Третий желудочек (ventriculus tertius) имеет вид вертикальной щели (рис. 3.22; см. Атл.). Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламусов и гипоталамусов. Последний ограничивает желудочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под которой расположено отверстие водопровода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка третьего желудочка состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, образующих сосудистое сплетение третьего желудочка.
Полушария переднего мозга. Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями – конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), белого вещества и имеют полости –боковые желудочки. Снаружи полушария покрыты корой (плащом).
Базальные ганглии, или подкорковые узлы, (nuclei basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22; 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть – головка – помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Чечевице образное ядро (nucleus lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть – скорлупу и медиальную – бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33; 3.34).
Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).
Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга – красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.
Полосатое тело (corpus striatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.
В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т.е. врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями – это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.
Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от друга белым веществом – внутренней капсулой.
Ограда (claustrum) – тонкая пластинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой отделяется тонким слоем белого вещества – наружной капсулой (рис. 3.30, 3.33). Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.
Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стереотипных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются резкие непроизвольные движения и т.д.
Миндалевидное тело (corpus атуgdaloideum) (амигдала) – скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36).
Поверхность полушарий. Кора больших полушарий (плащ) у человека представлена пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом. Это в основном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольших участков древней и старой коры. Прогрессивно развиваясь у млекопитающих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строения и подчиняет себе функции всех нижерасположенных отделов мозга.
Продольная щель большого мозга делит его на два полушария – правое и левое. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную, прилегающую к внутренней поверхности крыши черепа (см. Атл.); нижнюю, передняя и средняя части которой лежат на основании черепа, а задняя – на намете мозжечка (см. Атл.); медиальную, обращенную в продольную щель мозга (см. Атл.). В месте перехода одной поверхности в другую образуются края полушария – верхний, нижнелатеральный и нижнемедиальный. В каждом полушарии имеются также лобный, височный и затылочный полюсы.
На всем своем протяжении кора углубляется в многочисленные борозды (sulci cerebri), которые делят поверхность полушария на выпуклые извилины и доли. Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды – наиболее глубокие и постоянные по своей конфигурации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некоторые из них называются щелями (например, боковая борозда или щель, шпорная борозда или щель). Вторичные борозды менее глубокие, имеют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, но позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и возникают в конце внутриутробного развития и в постнатальном онтогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый неповторимый вид, благодаря чему каждый человек обладает индивидуальным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.
В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды.
Латеральная борозда (sulcus lateralis) начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок (рис. 3.37). Боковая борозда выходит на латеральную поверхность полушария, по которой идет полого назад и вверх, отделяя височную долю от вышерасположенных долей: лобной – спереди и теменной – сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх – восходящая и вперед – передняя (см. Атл ).
Центральная борозда (sulcus centralis) обычно прорезает медиальный край полушария приблизительно на середине его протяжения и тянется по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (см. Атл.)
Теменно -затылочная борозда (sulcus panetooccipitahs) проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнелатеральной поверхности полушария границей между этими долями считается воображаемая линия, соединяющая верхний конец теменно-затылочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижний край полушария пирамиды височной кости).
Поясная борозда (sulcus cinguli) проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины (краевой доли). Борозда оканчивается вертикальной ветвью (см. Атл.)
Коллатеральная борозда (sulcus collateralis) отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной (см. Атл.).
На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда (sulcus olfactorius), которая доходит до переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior). В обонятельной борозде лежит обонятельная луковица (bulbus olfactorius), которая продолжается в обонятельный тракт (tractus olfactorius). Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обонятельные полоски, образующие обонятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное вещество.