3. Экстрахромосомная днк.

1. Мобильные генетические элементы.

Транспозоны. (Р-элемент и copia D. melanogaster, Ac-элемент кукурузы)

• Ограничены инвертированными (или прямыми) повторами.

• 30 -50 копий на геном.

• Кодируют транспозазу.

• При встраивании сайт-мишень обычно дуплицируется.

Ретротранспозоны. Сходны по структуре с проретровирусами и ограничены прямыми длинными концевыми повторами (LTR). Для транспозиции используется механизм обратной транскрипции и необходимы ферменты обратная транскриптаза и интеграза (кодируются ретротранспозоном). В составе LTR есть сайты инициации транскрипции и сайты полиаденилирования для РНК-полимеразы II. Синтезируемая молекула РНК транслируется с образованием ферментов, необходимых для синтеза ДНК и внедрения ее в геном.

Семейство LINE млекопитающих. Ретротранспозоны LINE не имеют концевых повторов. Обнаружен в гене фактора VIII у больных гемофилией.

Строение типичного ретротранспозона и его транскрипт.

2. Геном митохондрий

• Митохондрии имеют кольцевую двухцепочечную ДНК (мтДНК) размером 16 569 н.п.;

• Митохондриальная хромосома содержит 37 генов: 2 гена рРНК, 22 гена тРНК, 13 генов цитохромов;

• ДНК митохондрий не связана с гистоновыми белками;

• Гены мтДНК млекопитающих и человека не имеют интронов;

• Транскрибируются обе цепи мтДНК;

• Генетический код митохондрий отличается от универсального по 4 кодонам;

• Гены мтДНК кодируют 5% митохондриальных белков, синтез остальных белков митохондрий кодируют гены хромосомной ДНК;

• мтДНК наследуется только по материнской линии;

• Мутации мтДНК могут приводить к митохондриальным болезням.

Структура хроматина

Хроматин – комплекс ДНК и белков (гистонов и негистоновых белков).

Выделяют два типа хроматина – эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматин – синтетически активная малоспирализованная часть хроматина.

Гетерохроматин – синтетически неактивная сильно спирализованная часть хроматина. Различают факультативный гетерохроматин и конститутивный гетерохроматин.

Факультативный гетерохроматин может при определенных условиях переходить в эухроматин.

Конститутивный гетерохроматин – не может переходить в эухроматин, образует центромеры и теломеры.

Е диница организации хроматина – нуклеосома. Основой нуклеосомы является нуклеосомный кор (сердцевина). Кор состоит из четырех типов гистоновых белков – H2A, H2B, H3, H4 (по 2 копии каждого типа). У всех эукариот в состав хроматина входят одни и теже типы гистонов. На гистоновый кор наматывается ДНК длиной 145 п.н. Эта величина одинакова у всех видов эукариот. Нуклеосомы образуют нить, диаметром 10 нм. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкером. Длина линкерной ДНК видоспецифична (от 10 до 150 п.н.). С линкером связывается гистон H1.

Нить нуклеосом.

Нить нуклеосом сворачивается в спираль – соленоид (диаметр 30 нм).

Стадии упаковки хроматина:

1. Нуклеосома

2. Нить нуклеосом (10 нм)

3. Хроматиновая фибрилла (соленоид)(30 нм)

4. Петельный уровень (300 нм)

5. Интерфазная хромонема

(хроматин) (700 нм)

6. Метафазная хромосома

(1400 нм)

Соленоид образует петли, скрепленные у основания негистоновыми белками.

Механизм упаковки хроматина в структуру интерфазной хромонемы и метафазной хромосомы до конца не изучен.