1.2.3. Экология начала XX века
В начале развития экологии как науки исследователи проводили резкую грань между экологией растений и экологией животных. Однако к первой половине XX в. стала очевидна искуственность такого разделения и начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мёбиуса (1877) и С. Форбса (1887).
В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие «продукция», а Ч. Элтон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофического уровня и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского «Биосфера», в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов — живого вещества.
Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ — биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем.
Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Еще раньше (1925—1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование», в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник — жертва.
1.2.4. Экология эпохи «динамического бума»
Время пересмотра детерминистской парадигмы в биологии пришлось на 60-8О-е годы. В этот период отмечался бурный всплеск интереса к проблемам динамики сообществ, который был назван «динамическим бумом». «Динамический бум» отражал социальный заказ в связи с резко усилившимся влиянием человека на растительность - понять суть происходящих изменений, чтобы прогнозировать их и поставить под контроль. Кроме того, изучая динамику растительности, исследователь получал ценнейшую информацию о динамике экосистем и давал специалистам других областей знаний, интегрируемых экологией (зоологам, микологам, микробиологам, почвоведам и т.д.), канву, которая облегчает изучение динамики других по трофическому уровню и уровню организации компонентов экосистемы.
Произошла смена парадигм от индивидуалистической на холистическую. Не только развитие организма и его реакции на окружающую среду, но и процессы развития сообществ стали рассматриваться как непрерывные – континуальные. Понятие континуума захватывает все области экологических знаний.
Базируясь на представлении о континуальности развития видов и сообществ изменяются представления об эволюционных процессах. Представления о сопряженной эволюции заменяются на концепцию сеткообразной эволюции. Согласно которой все виды сообщества эволюционируют более или менее независимо и каждый приходит в сообщество своим путем и по-своему уходит из него. Коадаптируют только виды, связанные тесными трофическими связями (например, хозяин-паразит), во всех прочих случаях виды распределены по градиенту ведущих факторов местообитания или вдоль осей пространства экологических ниш. Сообщество в соответствии с моделью сеткообразной эволюции должно восприниматься как сечение через пучок сближенных эволюционных трендов видов.
Получил развитие и антропогенный аспект эволюции (синантропизация) сообществ. Если человек создает новые фитоценотические или биоценотические структуры за счет интродукций или выведения новых сортов, он осуществляет эволюцию, которая идет несоизмеримо быстрее, чем аналогичные процессы в естественных экосистемах. Еще большую роль играет стихийный антропогенный вариант эволюции, когда в естественную растительность внедряются одичавшие интродуценты или непреднамеренно занесенные виды или человек стимулирует флорогенез повышением уровня радиации среды, насыщая атмосферу химическими мутагенамн и т.д.