Понятие нервного центра
Нервный центр – совокупность нервных образований разных уровней ЦНС, согласованная деятельность которых осуществляет регуляцию отдельной функции организма. Для нервного центра характерна динамическая организация, т.е. это функциональное объединение. Их изучение началось с работ Н.Е. Введенского, Ч. Шеррингтона, А.А. Ухтомского.
Представление о нервных центрах зародилось в рамках рефлекторной теории. Под нервным центром в рефлекторной теории понимают функциональное объединение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта. Несмотря на то, что нервные центры тех или иных рефлексов находятся в определённых структурах мозга (например, в спинном, продолговатом, среднем и т.д.) их принято считать функциональными, а не анатомическими объединениями нейронов: многие интернейроны способны участвовать в замыкании не одной, а нескольких рефлекторных дуг, т.е. они могут поочерёдно входить в состав то одного, то другого центра.
Свойства нервных центров на микроуровне связаны с:
а) особенностями распространения возбуждения в ЦНС,
б) свойствами химических синапсов,
в) свойствами клеточных мембран.
Свойства нервных центров (макроуровень)
Инерционность. Медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра и медленное его исчезновение после прекращения входной импульсации.
Причины:
Явление суммации возбуждения в ЦНС (пространственная и временная)
Последействие (способность нервного центра оставаться возбужденным после прекращения входной импульсации). Причины:
а) циркуляция импульса по нейронным цепям,
б) наличие такого долгого и высокоамплитудного ВПСП, что один этот ВПСП вызывает несколько ПД,
в) многократное возникновение следовой деполяризации (угасающий маятник) и при достижении критического уровня вновь возникновение ПД без внешней стимуляции.
Фоновая активность нервных центров – тонус.
Причины:
а) спонтанная (самопроизвольная) активность нейронов ЦНС,
б) гуморальные влияния биологически активных веществ (гормоны, медиаторы),
в) афферентная импульсация от различных рефлексогенных зон (рецептивных полей на коже и т.д.),
г) суммация миниатюрных потенциалов из-за спонтанного выделения квантов медиаторов из пресинаптического окончания,
д) циркуляция возбуждения в ЦНС.
Значение: обеспечение исходного уровня активности нервных центров и эффекторов еще до начала работы центра.
Трансформация ритма возбуждения – изменения числа импульсов при выходе из нервного центра в сравнении с частотой входной импульсации.
а) уменьшение частоты импульсации: из-за пре- и постсинаптического торможения, из-за избыточной афферентной импульсации, когда все нейроны центра и так уже возбуждены.
б) увеличение частоты импульсации: из-за иррадиации возбуждения в ЦНС и последействия.
Большая чувствительность нервных центров к изменениям внутренней среды.
Например, количество глюкозы, газовый состав крови, температура, фармакологические препараты, вводимые с лечебной целью. В первую очередь реагируют синапсы. Особо чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. Так, снижение уровня глюкозы на 50 % вызывает судороги, 10 секунд нет кровотока – потеря сознания, 8-12 минут – необратимые изменения в мозге (особенно в коре).
Пластичность нервных центров. Способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств.
Проявления:
а) синаптическое облегчение (посттетаническая потенциация), т.е. улучшение проведения через синапс при раздражении афферентных путей. Связано с тем, что в пресинаптических окончаниях накапливается кальций (кальциевый насос не успевает его выбрасывать в межклеточное пространство), значит выделяется больше медиатора и больше амплитуда ВПСП. При частом использовании синапса ускоряется синтез рецепторов и медиатора.
Значение: улучшаются в нервном центре процессы переработки информации. Это приводит, например, к облегчению выработки двигательных навыков. Повторное возникновение облегчения проведения возбуждения в нервном центре может привести к переходу его из обычного в доминантное состояние.
б) Образование временных связей – основы условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние 2-х центров. Пример: сочетание звука колокольчика и дачи мяса собаке сопровождается слюноотделением.
в) Доминанта. Стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.
В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает.
В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта «обнимательного рефлекса», служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.
Согласно учению А.А.Ухтомского, доминантный очаг – это физиологическое (функциональное) объединение сразу нескольких структур на разных этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов.
Доминанта есть общий принцип работы ЦНС, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей.
По теории В.С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой стимуляции создать очаг возбуждения в том участке коры, где расположены центры управления движением одной конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных световых, звуковых раздражителей, на которые у животного нет условного рефлекса. При этом двигательная реакция других конечностей не запускается.
Способы образования доминанты в организме: Доминантное состояние нервного центра можно вызвать многократной посылкой афферентных импульсов к какому-то центру, либо же влияя на этот центр гуморально (гормонально, что и происходит у самца лягушки весной), либо за счет изменений в обмене веществ (недостаток воды – доминанта центра жажды – поисковое поведение по удовлетворению этой потребности).
г) утомление центра (синаптическая депрессия) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения n. tibialis и n. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги.
д) Компенсация нарушенных функций после повреждения нервного центра.
Пример: со временем у больных после инсульта восстанавливаются движения, речь. Функции восстанавливаются за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию рассеянных нейронов с подобными функциями в коре больших полушарий. Но только при тренировке!