3. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона

Возбудимость нервной клетки (переход от покоя к специфической активности) обеспечивается в наибольшей степени процессами, происходящими на ее поверхностной мембране. Последующее изложение лекции подводит к пониманию механизмов подобного перехода.

Концентрационный и электрический градиенты

Между клеткой и окружающим пространством происходит обмен веществ из-за того, что ионы и небольшие молекулы одновременно растворены в водной среде клетки и во внеклеточном пространстве в различных концентрациях.

Эксперименты, положенные в основу мембранной теории, были проведены в 40-х годах ХХ века на гигантских аксонах кальмара (диаметр до 1 мм) британскими физиологами Аланом Ходжкиным и Эндрю Хаксли, лауреатами Нобелевской премии 1963 года.

При невозбужденном состоянии клеточной мембраны ионы по разные ее стороны распределяются неравномерно.

Каждый ион имеет заряд, следовательно возникает разница зарядов –потенциал:

Виды ионов	Цитоплазма ммоль/л	Внеклеточная жидкость ммоль/л	Равновесный потенциал мВ
Калий	400	20	-75
Натрий	50	440	+55
Хлор	52	560	-60
Анионы органические	385	Нет	-

Концентрация К⁺ внутри клетки намного больше, а концентрация ионов Na⁺ и Cl⁺, напротив, значительно больше во внеклеточной жидкости. Органические анионы (отрицательные заряды) сосредоточены только внутри клетки, так как из-за большой величины не могут проскользнуть через мембрану наружу.

Такая разница концентраций называется концентрационный градиент. Она является движущей силой для диффузии (движения, просачивания) растворённых ионов в область меньшей концентрации. (Соответственно Na⁺ стремится войти в клетку, где его меньше, а К⁺ – выйти из нее).

Рис.4. Высокий концентрационный градиент ионов калия и натрия

Диффузия осуществляется через специальные каналы внутри клеточной мембраны – это не просто «дырки» в мембране, а специальные белки, прошивающие мембрану насквозь, внутри них есть поры, заполненные водой, через них и проходят ионы.

Итак, сквозь мембрану должен идти поток ионов согласно концентрационному градиенту.

Но помимо концентрационного градиента ток ионов определяется проницаемостью мембраны, которая изменяется в зависимости от состояния активности клетки. В покое у плазматической мембраны открыты лишь ионные каналы для калия, через которые не могут проходить другие ионы (размеры канала таковы, что пропускают только ионы калия – это пассивный транспорт, без затрат энергии). Эти каналы называют пассивными каналами, иногда – каналами утечки (В.М. Смирнов).

Но это не значит, что через мембрану покоящейся клетки ионы калия могут выходить беспрепятственно. Остающиеся в клетке органические анионы начинают ограничивать выход катионов калия, поскольку между анионами внутренней поверхности мембраны и катионами её наружной поверхности возникает электрическое поле и появляется электростатическое притяжение. Сама же клеточная мембрана оказывается поляризованной: на наружной её поверхности группируются положительные заряды, на внутренней - отрицательные.

Итак, из-за концентрационной разницы (концентрационного градиента) разные ионы «пытаются шастать» в клетки и из нее. Но в покое удается это более-менее только калию. Да и то с ограничением из-за притяжения органических отрицательно заряженных молекул внутри клетки.

Но если калий все выходит и выходит, как вернуть его назад? Да еще после возбуждения (об этом позже) в клетке много лишнего натрия оказывается.