Типы питания

В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганиз­мы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от ис­точников энергии и углерода. Так, выделяют фототрофов, исполь­зующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и не­органические вещества.

В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы полу­чают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две груп­пы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качест­ве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеро­трофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений.

Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в за­висимости от природы окисляемого субстрата, называемого доно­ром электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от греч. lithos -камень), окисляющих неорганические вещества. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энер­гии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фото-литотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (табл. 1).

Каждый тип питания характерен для большего или меньшего числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее рас­пространенных типов питания и дан краткий перечень микроорга­низмов, их осуществляющих.

Таблица - 1 Возможные типы питания микроорганизмов

(по: Е.Н. Кондратьева, 1996)

Источник энергии	Окисляемый субстрат (донор водорода)	Источник углерода
		органические соединения	диоксид углерода
Свет	Органические соединения	Фотоорганогетеротрофия	Фотоорганоавтотрофия
То же	Неорганические соединения	Фотолитогетеротрофия	Фотолитоавтотрофия
Органическое соединение	Органическое соединение	Хемоорганогетеротрофия	Хемоорганоавтотрофия
Неорганические соединения	Неорганические соединения	Хемолитогетеротрофия	Хемолитоавтотрофия

Фотолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза ве­ществ клетки из СО₂ и окисляющих при фотосинтезе неорганиче­ские соединения (Н₂О, H₂S, S°). К данной группе относят цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.

Цианобактерии, как и зеленые растения, восстанавливают СО₂ до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:

СО₂ + Н₂О → (СН₂О)* + О₂

*Символом (СН2О) в приводимых уравнениях обозначено органиче­ское вещество, уровень восстановленности которого соответствует углево­дам.

Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, обусловливающие способность данных микро­организмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для вос­становления СО₂ в органическое вещество бактерии данной группы ис­пользуют как донор электронов H2S. При этом в цитоплазме накапливают­ся гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:

СО₂ + 2H₂S ^свет→ (СН₂О) + Н₂О + 2S

ЗСО₂ + 2S + 5Н₂О ^свет→ 3(СН₂О) + 2H₂SO₄

Многие пурпурные серные бактерии являются облигатными анаэро­бами.

Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеле­ные бактериохлорофиллы с, d, в небольшом количестве - бактериохлорофилл а, а также различные каротиноиды. Они являются строгими анаэро­бами, как пурпурные серные бактерии способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу, в большинстве случаев до SO₄^2-.

Фотоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фото­синтеза, а в качестве доноров электронов могут использовать прос­тые органические соединения, например органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для пурпурных несерных бактерий.

Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) со­держат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды.

Большинство этих бактерий не способны окислять сероводород и серу.

Хемолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неоргани­ческих соединений, таких, как Н₂, NH₄⁺, NO₂^-, Fe²⁺, H₂S, S⁰, S0₃^2-, S₂О₃^2-, CO и др. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Такой тип пи­тания также называют хемосинтезом.

Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887-1890 гг. извест­ным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляющие аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляющие сероводород, элементарную серу и некоторые другие неорганические соединения серы), водородные бактерии (окисляющие водород до воды), желе­зобактерии (способные окислять соединения двухвалентного желе­за) и т. д.

Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:

NH₃ + 1,5О₂ → HNO₂ + Н₂О + 2,8 • 10⁵ Дж

HNO₂ + 0,5 О2 → HNO₃ + 0,7 • 10⁵ Дж

H₂S +0,5О₂ → S + H₂O + 1,7 • 10⁵ Дж

S + 1,5О₂ + H₂O→ H₂SO₄ + 5,0-10⁵ Дж

H₂ + 0,5O₂ → H₂O + 2,3 • 10⁵ Дж

2FeCO₃ + 0,5O₂ + 3H₂O → 2Fe(OH)₃ + 2CO₂ + 1,7- 10⁵ Дж

Хемоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов известны многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.

Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живу­щих за счет разложения мертвых органических материалов, и пара­зитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутри­клеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).

Считают, что в живом мире наиболее широко распространены два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротро­фия. Первый тип питания характерен для высших растений, водо­рослей и ряда бактерий, второй - для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у от­дельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.

Установлена способность многих микроорганизмов перехо­дить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии О₂ на средах с углеводами или органиче­скими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативны­ми хемолшпоавтотрофами. Микроорганизмы, неспособные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (на­пример, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называ­ют облигатньши хемолитоавтотрофами.

У микроорганизмов наблюдается так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм - миксотроф - одновременно использует различные возможности питания, напри­мер сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид I углерода и органическое вещество и т. д.

В природе широко распространены микроорганизмы, источ­никами энергии и углерода для которых служат одноуглеродные со­единения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С₁-использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания - метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды.

Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые - и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.