Этапы онтогенеза.

Жизненный цикл (или онтогенез) состоит из ряда более или менее четко отграниченных друг от друга этапов.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез у многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные этапы (периоды):

• Предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

• Зародышевый (эмбриональный) – до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек;

• Послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;

• Взрослое состояние, включающее последующее старение организма.

«Критическими периодами развития» (Светлов, 1965) называются этапы онтогенеза, связанные с резкой сменой адаптаций: метаморфоз, акт рождения, имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих, т.е. это стадии, связанные со значительными изменениями экологии и повышенной гибелью. Вероятность гибели в эти периоды тем больше, чем глубже дивергировали две последовательные стадии онтогенеза и, следовательно, чем резче перестройка организма в процессе метаморфоза. (Возможно, на стадии метаморфоза организмы не только подвергаются повышенной элиминации под воздействием среды, но здесь проявляются и внутренние нарушения. Глубокая перестройка организации связана с массовой дерепрессией одних генов и репрессией других, что ведет к различным ошибкам считывания). Самый простой способ снижения гибели на стадии метаморфоза – его ускорение и упрощение. Упрощение метаморфоза обусловлено действием стабилизирующего отбора и связано с общей тенденцией к упрощению онтогенеза. Упрощение метаморфоза (у беспозвоночных и позвоночных) достигается за счет того, что процессы органной и тканевой перестройки все более сильно подчиняются гормональным воздействиям. Повышение влияния внутренних факторов на регуляцию метаморфоза обеспечивает большую автономность этого процесса от воздействий среды и его ускорение.

Другой путь уменьшения гибели на критическом этапе развития – выпадение метаморфоза. Причем выпадение только этого периода онтогенеза невозможно, поскольку в этом случае не достигается стадия размножения. Поэтому в ходе эволюции многих групп метаморфоз утрачивался или вместе с провизорными приспособлениями (эмбрионизация онтогенеза) или вместе со взрослой стадией (неотения).

У растений, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с развития оплодотворенной яйцеклетки. Характерная особенность онтогенеза растений – чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений. Спорофит образуется из зиготы, гаметофит – из прорастающей споры. В жизненном цикле цветковых растений преобладает спорофит (само растение), тогда как мужские и женские гаметофиты сильно редуцированы. При вегетативном размножении онтогенез начинается с деления соматических клеток материнского растения, в том числе из клеток специализированных органов (корневища, клубня, луковицы и т.д.).

Как правило, онтогенез растений делят на следующие последовательные возрастные и структурно-физиологические этапы:

• Эмбриональный

• Ювенильный

• Зрелости

• Размножения

• Старости

Целостность растения в онтогенезе обеспечивают фитогормоны, а также обмен метаболитами между разными органами. В ходе онтогенеза растений осуществляется рост (увеличение размеров и новообразование элементов структуры организма) и развитие (качественное изменение структуры и функций растения и его частей). В связи с прикрепленным образом жизни онтогенез растений значительно зависит от среды обитания, поэтому у них выработались разнообразные приспособительные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и т.д.), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года. Разные группы организмов неравноценны между собой и по масштабам дифференциации. Онтогенез у одноклеточных очень примитивен в этом плане. У растений процессы дифференциации в онтогенезе растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития. Закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза. У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены в основном эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений к тому же протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур.