Выводы:

на общие темпы микроэволюции оказывают влияние:

• Полнота Мобилизационного резерва изменчивости

• Темпы изменения геологической обстановки

• Положение в трофической пирамиде

• Широта нормы реакции

• Жёсткость конкуренции (внутри- и межвидовая) и место в адаптивной зоне

• Изменения в биоценозах (вымирание, интродукция, вселение, темпы эволюции соседствующих групп).

• Общая биологическая активность организмов.

• Наличие эффективных пассивных способов (органов) защиты.

НЕРАВНОМЕРНОСТЬ ТЕМПОВ ЭВОЛЮЦИИ (в макроэволюции).

Макроэволюция больших филогенетических групп всегда протекала неравномерно, то есть на разных этапах – с разной скоростью. Именно эта неравномерность темпов эволюции способствовала возникновению сальтационных гипотез.

Неравномерность темпов эволюции филогенетических групп связана с правилом смены фаз в эволюции (правило Северцова).

Проследим за темпами эволюции амниот:

• Организация рептилий в основных чертах, сложилась в течение среднего и верхнего карбона (примерно за 30-40 млн. лет). Последующие 300 млн. лет эволюция большинства групп пресмыкающихся шла по пути адаптивной радиации, на основе которой возникло огромное многообразие форм мезозоя. Лишь в юрском периоде, спустя 140-150 млн. лет, после возникновения рептилий, на базе филетической линии псевдозухий, начали формироваться ароморфозы, на базе которых сложилась организация птиц.

• Организация птиц (ароморфный период) протекала в течение 50-55 млн. лет. Последующая эволюция птиц, в адаптивной зоне протекает до нашего времени, то есть в течение 110-115 млн. лет.

• Ароморфозы, которые привели к возникновению млекопитающих (переработка пищи челюстями, развитие вторичного челюстного сустава, перестройка кровеносной системы, теплокровность, выкармливание детёнышей молоком), сложились в ходе эволюции синапсидных рептилий (териодонтов) в течение примерно 35-40 млн. лет. С конца пермского до середины триасового периода. В последующие 55-60 млн. лет (до раннего мела) – возник ещё один важный ароморфоз – живорождение. В целом же адаптивная радиация млекопитающих, продолжается около 200 млн. лет (с конца триасового периода).

Таким образом, очевидно, что темпы протекания ароморфного этапа эволюции – выше, чем темпы, в период адаптивной радиации.

Скорость протекания макроэволюционных процессов в период формирования ароморфозов – зависит от характера и качества самих ароморфозов.

Особенно сильно ускоряют протекание макроэволюции–

ключевые ароморфозы, - имеющие особую приспособительную ценность и высокую разрешающую способность для других ароморфозов и идиоадаптаций.

Ароморфный этап преобразования организации группы в палеонтологической летописи выглядит как крупный эволюционный сдвиг, происшедший за относительно короткий (в геологическом смысле) промежуток времени.

Скорость протекания макроэволюционных процессов в период становления идиоадапций, катаморфозов, теломорфозов – значительно ниже, и зависит как от предыдущего ароморфного этапа, так и от характера самой новой адаптивной зоны.

Таким образом, темпы макроэволюционных процессов определяются не одним каким-либо фактором, а сложным сочетанием внутренних и внешних факторов. И они различны на разных этапах филогенеза.

69. Преадаптация к сапиенизации.

Упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими большие эволюционные возможности. Исходной группой для плацентарных млекопитающих послужили достаточно примитивные насекомоядные.

Направление эволюции приматов определялись почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидетельствующие о периоде древесного образа жизни.

Ключевой адаптацией к эволюции человека на базе приматов –

является древесный образ жизни и

передвижение по ветвям массивного тела при помощи хватательной конечности.

1. Развитие хватательной конечности:

- увеличение независимой подвижности пальцев

- противопоставление большого пальца остальным (его ладонная поверхность обращена к ладонной поверхности остальных пальцев)

- пальцевые подушечки имеют кожные узоры, они не только увеличивают контакт с ветвью, но и повышают тактильную чувствительность.

- когти заменяются плоскими ногтями, они поддерживают мягкие мясистые чувствительные подушечки пальцев.

- Локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой

- Сохраняется ключица, позволяющая осуществлять отведение и вращение конечности.

2. Развитие передних конечностей, как органов исследования предметов:

В сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания приматов. У антропоморфных обезьян передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции – входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов (манипуляционная деятельность, связанная с мощным ориентировочным рефлексом). Передние конечности также используются для собирания пищи и поднесения её ко рту. Приматам становится ненужной удлинённая челюсть, свойственная другим млекопитающим.

3. Развитие мозга.

- Усложнение мозжечка и тех областей мозга, которые связывают мозжечок с двигательными центрами коры.

- Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума. У приматов кора доминирует над деятельностью низших мозговых центров. Если у собаки или кошки полностью удалить кору головного мозга, то животное будет ходить и стоять почти как нормальное. Удаление коры больших полушарий у приматов сопровождается полным или частичным параличом. Благодаря доминирующей роли коры, приматы достигли в высшей степени совершенной мышечной координации, хотя и за счёт несколько большей уязвимости.

- Увеличение числа борозд в коре неопаллиума, возникновение истинной сильвиевой борозды.

- Увеличение затылочной зоны мозга, связанной с интерпретациями зрительных образов и ассоциациями.

- Усложнение височной доли, её роль состоит в более совершенном различении звуков, необходимых для голосовой сигнализации.

- Обучение шимпанзе и горилл языку жестов, показали, что они не только в достаточной степени усваивают его, но и пытаются передать свой «языковой опыт» потомству. Что говорит о наличии мозговых структур сходных с речевыми центрами человека. Это 41 поле коры головного мозга.

- Редукция обонятельного мозга (риноцефалона). Крону деревьев не назовёшь миром запахов. Приматы от лемуров и лори к гоминоидам прогрессивно теряют ринарий (голая и богатая железами кожа на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к дёснам). Редукция риноцефалона дала возможность интенсифицировать развитие других рецепторных зон.

- Антропоморфный тип мозга (понгидный) – характеризуется ускоренным развитием нижнетеменной области в связи с началом конструктивных целенаправленных действий (праксиса).

4. Увеличение остроты зрения.

У всех древесных форм естественный отбор благоприятствует развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором.

- У высших обезьян, наряду с большим количеством в сетчатке «палочек», имеется значительное количество «колбочек» - занимающих в сетчатке центральное положение. Таким образом, зрение приматов – острое, контрастное и цветное.

- У приматов выражена тенденция перемещения глазниц с боковых поверхностей черепа на переднюю. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения – возникает стереоскопический эффект, обеспечивающий бинокулярное зрение, дающее пространственное, зрительное восприятие, столь необходимое животным, двигающимся в трёхмерном пространстве - для определения расстояний до ближайших веток, оценки их толщины и прочности, соизмерения их с собственным весом.

- У приматов в целом, возрастает относительный размер глаз, что согласуется с выводом о ведущей роли зрительного анализатора.

5. Изменения в строении черепа.

- Освоение сидячей позы привело к тому, что череп стал располагаться под некоторым углом к позвоночному столбу. В результате такого положения черепа затылочные мыщелки и затылочное отверстие сместились кзади и книзу.

В результате возросла свобода подвижности головного отдела (что привело к частичной редукции мышц ушной раковины), и произошло смещение лицевого отдела черепа по отношению к мозговому. У четвероногого животного лицевой череп составляет продолжение мозгового, а у всех приматов лицо располагается ниже мозгового черепа, образуя чётко выраженный базикраниальный угол. Образование этого угла явилось следствием изменения функции кисти, укорочения морды и уменьшения роли обоняния. Этим же объясняется относительно небольшой размер лицевого черепа у приматов. Бабуины вновь перешли к наземному существованию, и у них снова произошло удлинение челюстей, но базикраниальный изгиб сохранился.

- Увеличение размеров глаз и перемещение их вперёд на лицевую сторону черепа, отразилось на строении глазниц. У приматов получила развитие задняя (боковая) стенка глазницы: в результате кость полностью окружает глазную впадину.

- Увеличение мозга, вызывает увеличение размеров лобной, теменной и затылочных костей - образующих верхние и боковые части мозгового черепа.

6. Сокращение числа одновременно рождаемых детёнышей.

Для древесных форм, забота о новорожденных детёнышах представляет особые трудности. Поэтому: чем меньше численность потомства, тем больше шансов его успешно вырастить. У всех высших приматов имеется тенденция к рождению одного, двух детёнышей. Этот факт имеет далеко идущие эволюционные последствия.

- Если в утробе матери развивается сразу несколько зародышей, то между ними возникают конкурентные отношения (более быстро развивающиеся зародыши, получают преимущества над менее быстро развивающимися эмбрионами. Если самка вынашивает 1 – 2 детёнышей, то отбор, благоприятствующий ускоренному развитию, будет ослаблен). Аналогичная ситуация сохраняется и после рождения потомства. Поэтому для приматов характерен длительный период внутриутробного развития, но самое главное, удлиняется период роста и развития до половой зрелости.

Следовательно:

- Длительный период обучения позволяет усвоить значительный объём информации.

- Выраженный инстинкт подражания позволяет усваивать не только ту информацию, которую он получает от матери, но и копировать приобретённые индивидуальные адаптации других членов сообщества.

- Длительный период заботы о потомстве укрепляет внутрисемейные эмоциональные и совершенствует социальные связи.

7. Социальная жизнь приматов.

- Небольшие группировки со сложной и гибкой системой иерархии (не линейной!).

- Члены группы общаются между собой при помощи различных коммуникативных сигналов, что обусловливает поддержание внутренней структуры и согласованное и целенаправленное групповое поведение.

- «Общественное» воспитание потомства.

- Мощный ориентировочный рефлекс (манипуляция, начало праксиса).

74. Проблема генетического груза

Рассмотрим движущий отбор по признаку А в пользу аллеля А при полном доминировании. Пусть генотипы АА и Аа обеспечивают 100%-ную выживаемость. Но это означает, что выживаемость исходного генотипа – W (aa) – меньше 100%. Допустим, что W (aa) составляет 99% (при этом коэффициент отбора s = 0,01, что соответствует интенсивности отбора в природных популяциях). Таким образом, предпосылкой отбора является исходное несовершенство членов популяции, что выражается в снижении средней приспособленности популяции.

Такое снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называется генетическим грузом. По образному выражению Холдейна, генетический груз – «это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать».

[Холдейн Джон Бердон Сандерсон (Haldane J. В. S.) (1892-1964), англ. биохимик, гене­тик]

Если естественный отбор действует по одному признаку, то исходная обреченность 1% новорожденных незаметна. Однако если отбор действует по нескольким признакам одновременно, то при отсутствии корреляции между признаками вероятность выживания особей с неблагоприятными генотипами составляет W^N, где N – количество признаков. Тогда одновременное действие отбора по 70 признакам возможно при исходной гибели 50% особей нулевого возраста (0,99⁷⁰ = 0,495). Однако не исключен и более жесткий отбор, например, при W (xx) = 0,90. Тогда приходится допустить, что до начала отбора 50% особей нулевого возраста погибало, если N = 6…7.

При стабилизирующем и дизруптивном отборе генетический груз популяции сохраняется на длительное время. При движущей форме отбора генетический груз постепенно снижается. Однако в последнем случае может возникнуть проблема субституционного груза, связанного с пониженной приспособленностью гетерозигот. В этом случае средняя приспособленность популяции может на некоторое время снижаться.

Таким образом, возникает дилемма: или популяция должна характеризоваться очень высокой плодовитостью и высокой смертностью, или естественный отбор может действовать одновременно лишь по немногим признакам (концепция лимитирующих факторов). Если допустить последнее, то большинство полиморфных признаков следует признать селективно нейтральными. Если же снижение приспособленности по полиморфным признакам ничтожно мало, то такие признаки называются псевдонейтральными.

61. Эволюция энергетических процессов.

ДЫХАНИЕ

Начиная с 60х годов учёным становится ясно, что в мире живых организмов наиболее резкая грань проходит не между растениями и животными, а между прокариотами и эукариотами. Осознание этого резкого различия имеет важное значение для понимания ранних стадий биологической истории.

Среди многочисленных черт отличия про- и эукариот следует особенно выделить их отношение к кислороду. Прокариот можно разделить на несколько групп по отношению к кислороду: облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, факультативные аэробы и облигатные аэробы. Эукариотам (кроме вторично упрощенных) абсолютно необходимо наличие кислорода – они облигатные аэробы. Это наблюдение приводит к выводу о том, что прокариоты возникли и эволюционировали в период, когда содержание кислорода во внешней среде претерпевало изменения. Ко времени возникновения эукариот содержание кислорода в среде было стабильным и относительно высоким.

Одним из доказательств изначальной аэробности эукариот служит их деление путём митоза. Многие эукариотические клетки могут переносить временное отсутствие кислорода и даже могут выполнять при этом некоторые метаболические функции, однако не существует клеток, в которых мог бы осуществиться митоз, если среда не содержит кислорода хотя бы в малой концентрации.

Прокариоты (факультативные анаэробы и анаэробы) получают необходимую для метаболизма энергию в результате брожения. При бактериальном брожении глюкоза не соединяется с кислородом, а просто расщепляется на более мелкие молекулы пирувата, которые преобразуются в этиловый спирт + двуокись углерода или молочную кислоту. При этом образуется 2 молекулы АТФ и остальная энергия излучается в виде тепла.

У эукариот первый, бескислородный этап (гликолиз) протекает в матриксе клетки и рекапитулирует энергетический процесс прокариот. При этом глюкоза расщепляется до пирувата, восстанавливается 2 молекулы АТФ и выделяется тепловая энергия. Но на базе этого первого этапа, надстраивается новый кислородный этап дыхания. При этом пируват выступает не как продукт отхода, а как субстрат для дальнейшего ряда реакций. Пируват поступает в митохондрии и вступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), в этих реакциях пируват постепенно распадается, причём каждый отщепляющийся от него атом углерода соединяется с кислородом, так, что конечными продуктами цикла являются вода и углекислый газ. В результате кислородной стадии образуется не две, а 36 молекул АТФ.

Кислородное дыхание, таким образом, гораздо эффективнее брожения. Но когда аэробные клетки оказываются лишёнными кислорода, многие из них становятся на путь брожения, извлекая энергию путём превращения пирувата в молочную кислоту. Мышечные клетки, оказавшись в условиях кислородного голодания, возвращаются к более примитивной бескислородной форме метаболизма. При этом пируват превращается в молочную кислоту, которая транспортируется в печень, где она вновь превращается в глюкозу за счёт расходования 6 молекул АТФ. Такое использование молочной кислоты, возможно, представляет собой рудимент более раннего бактериального пути, который в аэробных условиях оказывается подавленным.

ФОТОСИНТЕЗ

Хемосинтез, как процесс поставляющий энергию, предваряет собой фотосинтез.

Из хемоавтотрофных бактерий обращают на себя внимание метанообразующие архебактерии. Эти бактерии строгие анаэробы, в современных условиях они обитают в желудочно-кишечном тракте жвачных животных, в сточных водах, болотах и в глубине моря. Большинство запасов природного газа образовано в далёком прошлом благодаря метаболической деятельности метанообразующих бактерий. Некоторые из них образуют метан из двуокиси углерода и водорода, при этом получая энергию. Другие способны восстанавливать элементарную серу с образованием сероводорода, некоторые способны фиксировать азот. Метанобактерии появились на Земле около 3 млрд. лет назад, когда атмосфера была бескислородной, но богатой водородом и углекислым газом.

Первые фотосинтезирующие бактерии (не цианеи!) в качестве субстрата использовали не воду, а сероводород: пурпурные серные бактерии (пигмент бактериохлорофилл); зелёные серные бактерии (пигмент хлоробиум-хлорофилл).

свет

CO₂+2H₂S (CH₂O)+H₂O+ 2S

У пурпурных несерных бактерий донорами водорода для фотосинтетических реакций служат спирты, жирные кислоты и кетокислоты. Halobacterium halobium – очень своеобразная пурпурная несерная бактерия, имеющая в цитоплазматической мембране включения пурпурного цвета (пигмент очень сходный с родопсином – зрительным пигментом позвоночных). Эти включения являются активными светозависимыми насосами, выкачивающими протоны из бактериальной клетки. Аналогичный процесс происходит при окислительном фосфорилировании в митохондриях. Из современных свободно живущих форм бактерий Галобактериум наиболее близок к митохондриям, которые, возможно и произошли от этой группы бактерий. Галобактериум единственный существующий ныне организм, который, не имея хлорофилла, способен превращать энергию солнечного света в химическую энергию (осуществляя фотосинтез!).

Интересна группа фотосинтезирующих бактерий рода Prochloron, эти бактерии содержат хлорофиллы a и b и набор каротиноидов, - то есть фотосинтетические пигменты как у зелёных водорослей и растений. Считается, что хлоропласты высших растений произошли от подобных (родственных им) бактерий.

Цианобактерии, как и Прохлорон имеют хлорофилл а и аналогично фотосинтезирующим эукариотам используют источником протона – воду. Начиная с цианобактерий фотосинтез совершенствуется уже не принципиально, повышается КПД электронно-транспортной сети, меняется набор вспомогательных пигментов и др. А в окружающей среде начинает накапливаться кислород – как побочный продукт фотосинтеза!

59.Симбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки (Линн Маргулис)

Наряду с аутогенной гипотезой (эукариотическая клетка возникла путём дифференциации исходной прокариотической клетки (компартменизации)), всё большую популярность приобретает симбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки, преложенная американской учёной Линн Маргулис из Бостонского университета. Уже давно учёные (К. Мережковский, 1909) обратили внимание на тот факт, что хлоропласты и митохондрии эукариотической клетки являются полуавтономными органеллами и имеют «бактериальное» строение: они окружены двойной мембраной, их генетический материал представлен кольцевой ДНК (не связанной с гистонами, не отделённой мембраной от матрикса), размножаются они путём простого деления (расщепление ДНК, а не митоз), рибосомы их (как и рибосомы бактерий) на 1/3 меньше рибосом эукариот. Синтез белка на на рибосомах хлоропластов и митохондрий подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не оказывающим подобное действие в клетках эукариот. Синтез пигментов в хлоропластах хоть и контролируется ядерной ДНК, но в отсутствие собственной ДНК пигменты вообще не синтезируются. Степень их самостоятельности такова, что они могут существовать и размножаться в чужих клетках; например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце.

Итак, происхождение эукариотической клетки связано с серией симбиозов.

1. Древний анаэробный гетеротрофный амебоидный организм (типа микоплазмы), путём фагоцитоза захватил и не смог переварить несколько аэробных бактерий (типа Halobacterium). Внедрившись в клетку хозяина, эти бактерии сохранили в известной степени свою самостоятельность и превратились в митохондрии, окружённые, как и полагается аэробам-прокариотам двойной мембраной. Бактерия хозяин начала их использовать в качестве «энергетических станций», перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения). Союз оказался выгодным и для рабов-аэробов, получивших гораздо более совершенный источник «топлива» - органику, добываемую крупным хищным хозяином.

2. К поверхности клетки хозяина (уже аэробной), прикрепилась спирохетоподобная подвижная бактерия, резко увеличив подвижность хозяина – в обмен на возможность «подсоединиться к единой энергосистеме». Симбиоз со спирохетоподобной бактерией был полезен вдвойне. Во-первых, клетка обрела жгутик, что придало ей способность к быстрому передвижению в воде. Во-вторых, основание жгутика – кинетосома, преобразовавшись в клеточный центр (центриоли), и стала принимать участие в клеточном делении (возникновение митотического веретена). В порядке «эволюционного разрешения» митоза, структурировались хромосомы и отделились от цитоплазмы ядерной оболочкой. Таким образом возник простейший эукариотический организм, давший начало двум царствам: грибов и животных. Для возникновения высших растений потребовался третий этап симбиогенеза.

3. Синезелёные водоросли, а ещё вероятнее фотосинтезирующие бактерии рода Prochloron , внедрились в простейшее эукариотическое животное, и смогли приспособиться к новой для них среде (и новой роли «маленьких рабов», как писал К.С. Мережковский), превратившись в хлоропласты.

Симбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки вполне укладывается в рамки сетчатой эволюции, а аналогичные процессы происходят и в современном мире. Многие простейшие эукариоты имеют симбионтами зоохлорелл, зооксантелл и даже цианей. Парамеция может содержать в качестве симбионта зелёную хлореллу. Инфузория не трогает свою «домашнюю» хлореллу, но немедленно переваривает любую дикую клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию.

14