8.7. Математична модель ростової реакції кореня рослини при опроміненні за участью репопуляційного відновлення.

На основі концепції надійності біологічних систем нами була побудована спеціальна математична модель, що описує поведінку відносної швидкості роста кореня рослини. Встановлено, що для оцінки ефектів радіації на рослинах можна використовувати таки показники як довжина кореня або стебла, які чітко залежать від дозі гамма-опромінення. Показано , що довжина коренів та стебел рослин у часі міняється практично прямолінійно. Нахил цих прямих може слугувати за міру радіаційного ураження.

Можна запропонувати для оцінки параметрів цих прямих слідуючу формулу:

для контрольного варіанту,

де довжина кореня, – швидкість росту кореня , – час, – початкове значення довжини проростків коренів на початку експерименту.

для опроміненого варіанту,

де довжина кореня, – швидкість росту кореня , – час, – початкове значення довжини проростків коренів на початку експерименту.

Тоді величина прирісту коренів ΔL за час - Δ t для різних варіантів буде мати вигляд :

для контролю,

для опроміненого варіанту.

Тоді досліджуваний в експериментах параметр відносної швидкості росту коренів для опромінених варіантів за однаковий відрізок часу (практично Δt – в усіх експериментах дорівнює добі ) таким чином :

(8.12).

Побудовані за такою формулою результати експериментів по дослідженню - виглядають так , як це представлено на рис 8.11.

Рис 8.11. Динаміка подобового прирісту коренів у проростків гороху ОСР (а), та кількості клітин у меристемі кореня (б) у пострадіаційний період ( 1- контроль, 2- гамма-опромінення в дозі 4 Гр, 3- 6 Гр, 4 – 8 Гр).

Дослідженнями показано, що радіаційне ураження усієї рослини у значній ступенів визначається ураженням його критичного органу –меристеми. Ураження меристеми зручно і адекватно характеризується по ії основній функції росту кореня. В спрощенному виді функція меристеми визначається в забезпеченні надходження достатньої кількості клітин з проліферуючого пулу меристеми до зони розтягнення кореня, тобто для забезпечення його росту. Зріст основного кореня , а потім і закладка бокових корінців формує ефективну кореневу систему рослини , що забезпечує зріст і надійність усієї рослини. Виходячи з того, що диференційовані клітини дуже радіостійкі, то радіаційне ураження коренів і рослини в цілому пов’язано з ураженням проліферуючих клітин у меристемі. Тому запропонований та використований показник зміні відносної швидкості росту (ОСР) кореня добре може характеризувати ступінь ураження рослини.

Підхід з позицій теорії надійності дозволяє визначити ії як систему послідовного типу, в котрій клітини меристеми поступають у зону розтягнення і таким чином забезпечують ріст кореня. При цьому при дії радіації в меристемі функціонують два відносно незалежні процеси: процес реалізації ураження клітини і процес їх розмноження в ході проліферації, тобто виконується ре популяційне відновлення меристеми. Для чіткості дамо визначення ре популяційного відновлення меристеми таким чином : Репопуляційне відновлення меристеми , це відновлення пулу проліферуючих клітин, за рахунок поділу клітин, що вижили, або не були уражені за рахунок статистики Пуасонівського розподілу чи були відновлені на клітинному рівні, та/або за рахунок так званого центру спокою, який складається з непроліферуючих клітин у так званій Go- фазі мітозу. Відомо , що подібні процеси репопуляційного відновлення властиві системі кровотворення у тварин, багатьом пухлинами і тощо.

Аналіз на основі теорії надійності цієї системи дозволяє визначити міру виживаності кореня, як величину ОСР, від часу. В силу незалежності двох вище названих, процесів виживаність може бути визначена як сума ймовірностей (Р₁) виживання меристеми в часі в ході реалізації ураження та ймовірності (Р₂ ) репопуляційного відновлення меристеми в ході процесу репопуляції в ураженій меристемі :

(8.13).

Відомо, що процес загибелі клітин в популяції і процес їх репарації описують експоненційними залежностями. Математичний аналіз цих уявлень дозволи нам отримати слідуючу математичну модель для ОСР_t та на основі експериментальних кривих (рис 8.1) оцінити числові значення деяких параметрів запропонованої нижче моделі:

(8.14)

де а = 0,14 – параметр, що характеризує первинну реакцію клітин та внесок їх репарації ; b = 0,035 + 0,01 D –параметр, що характеризує гальмування росту в залежності від дози опроміення; c = 0,065 – параметр, що характеризує швидкість репопуляції ; d = 0,065 – параметр, що характеризує насічення процесу реоппуляції; t_o(D) - момент прояву явища репопуляції у ростовому процесі; f - параметр, що характеризує ступінь оберненості швидкості росту в процесі репопуляції. При цьому перша експонента включає два параметри : а – характеризує первинні ураження клітин і внесок репарації у віддалену реакцію ОСР кореня ; b – визначає ступінь гальмування росту кореня внаслідок масової загибелі клітин меристеми після опромінення і залежить від дози гамма-опромінення. Починаючи з деякого моменту часу -t_o на ОСР починають проявлятися процеси репопуляції. В моделі - t_o моент часу, коли на ОСР кореня починає впливати репопуляція клітин меристеми . З того моменту на криву ОСР починає впливати величина - Р₂ (t)- друга експонента, де функція - Θ ( t- t_o)- це дельта функція :

1, при t ≥ t_o

Θ ( t- t_o) = {

0, при t < t_o

Був проведений аналіз експериментальних даних при вивченні кривих ОСР кореня рослин гороху після опромінення проростків різними дозами гамма-радіації. Розрахунки показали, що для цих процесв характерні значення параметрів, які були наведені вище. Слід відмітити, що величина параметру –а не залежить від дозі опромінення, а величина параметру – b – помітно зростає з дозою, що свідчить про зростання загибелі клітин з дозою. Параметри - с и d не залежать від дозы для даних цього конкретного експерименту. Значення - t_o - моменту включення впливу репопуляції на ОСР –сутт`єво залежать від дози. Ступінь оберненості ОСР кореня – f - також помітно залежить від дози гамма-опромінення.

Розроблена модель адекватна та евристична. Це дозволяє широко застосовувати ії для аналізу результатів експериментів по визначенню ОСР корені при різних умовах та при різних впливах.

Підхід з позицій теорії надійності в даному конкретному випадку дозволив нам побудувати ясну і відносно просту математичну модель явища репопуляції. Параметри запропонованої моделі мають чіткій біологічний зміст і характеризують основні радіобіологічні процеси в меристемі кореня. Подальше використання цієї моделі допоможе перейти до поглибленого дослідження механізмів радіаційного ураження кореневих меристем, як критичної системи, відповідальної за ураження усієї рослини. Розроблену модель можна модифікувати і для інших біосистем, де активно працюють системи репопуляційного відновлення, зокрема для деяких пухлин.

Контрольні запитання і завдання

1.Визначьте поняття надійності біосистем.

2. Що таке системи послідовного типу?

3. Що таке системи паралельного типу?

4. Які властивості ієрархічних систем ви знаєте?

5. Як реалізується ієрархічний принцип у реалізації репродуктивної функції в біологічних систем?

6. Побудуйте схему ієрархічної орагнізіції біосфери.

7. Визначте та представте граф високо надійної системи.

8. Побудуйте схему радіобіологічних ефектів по функціях на різних

рівнях ієрархії від молекул до біосфери.

9. Наведіть приклади послідовної або паралельної схеми функціонування субпопуляцій клітин в системі популяції клітин або тканини.

10.Як побудувати схему експерименту по випробуванню надійності біосистем?

11.Чому можливо використовувати іонізуючу радіацію в схемі прискоренного випробування надійності біосистем?

12.Визначьте основні постулати радіобіологічних реакцій багатоклітинних біосистем.

13.Як визначити вплив радіації на процеси старіння біосистем?

14.Сформулюйте проблеми та особливості опису радіобіологічних реакцій багатоклітинних організмів.