Осеменение

Как правило, оплодотворению предшествует осеменение. Под осеменением понимают сближение гамет.

Различают два типа осеменения:

• наружное, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней (чаще всего водной) среде (рыбы);

• внутреннее, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Проникновение спермия в яйцо

Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. Он начинается с так называемой акросомальной реакции. В момент контакта сперматозоида и яйцеклетки плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяюся, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу.

Слияние генетического материала спермия и яйца

Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c. Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

Оплодотворение — необратимый процесс, то есть однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь. В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают:

• моноспермию — оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение);

• полиспермию — оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов (некоторые птицы, рептилии). Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают:

• перекрестное оплодотворение — оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами;

• самооплодотворение — оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (некоторые растения, паразитические черви).

Партеногенез

В некоторых группах организмов половое размножение происходит при участии гамет, но без оплодотворения. Партеногенез (девственное размножение) — это развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез известен у всех типов беспозвоночных животных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Он может быть:

• Искусственным, вызывается человеком путем активизации яйцеклетки в результате воздействия на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

• Естественным, если яйцо начинает дробиться и развивается в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Причем различают:

• соматический, или диплоидный, если мейоз не происходит, и развитие начинается с диплоидных ооцитов, или если мейоз произошел, но сливаются два гаплоидных ядра, восстанавливая диплоидный набор хромосом (тли, дафнии, одуванчики);

• генеративный, или гаплоидный, если зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). Как правило, возникающие при этом организмы гаплоидны.

Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенезом. Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее.

Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе. Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).