5.4. Контрольные вопросы

1. Назовите образования промежуточного мозга. 

2. На какие группы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?

3. Какова роль таламуса?

4. На какие подгруппы делят специфические ядра таламуса?

5. Какие функции выполняют специфические ядра таламуса?

6. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?

7. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?

8. Какими функциональными особенностями обладают нейроны гипоталамуса?

9. Приведите классификацию ядер гипоталамуса.

10. Почему гипоталамус называют высшим подкорковым вегетативным центром?

11. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?

12. Объясните участие гипоталамуса в формировании мотиваций и эмоций.

13. Каким образом гипоталамус участвует в гуморальной регуляции функций?

14. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему. 

15. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?

16. Опишите основные внутренние кольцевые связи лимбической системы.

17. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы?

18. Какие функции выполняет лимбическая система?

19. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?

20. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях. 

6. Физиология конечного мозга

Цель: а) знать структурно-функциональную организацию базальных ганглиев; структуру и функциональное значение функциональных петель, образуемых базальными ганглиями; функции отдельных структур базальных ганглиев и последствия поражения базальных ядер; б) знать морфофункциональные особенности и строение коры больших полушарий; иметь представление о колонковой организации коры; знать сенсорные, двигательные и ассоциативные области коры; локализацию функций в коре: функциональную асимметрию и межполушарное взаимодействие; уметь проводить анализ электроэнцефалограммы.

6.1. Физиология базальных ганглиев

Структурно-функциональная организация базальных ганглиев. Базальные ганглии (стриопаллидарная система)– это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге на основании больших полушарий. Включает в себя 3 парных образования (см.рис .12):

Рис.12. Анатомия базальных ядер.

бледный шар – состоит из наружного и внутреннего сегмента, является наиболее филогенетически древней частью;

- полосатое тело – состоит из хвостатого ядра и скорлупы;

- ограда – расположена между скорлупой и островковой корой, является наиболее молодой частью.

Установлены внутренние связи между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему. Кроме того, базальные ганглии имеют многочисленные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга.

Афферентные связи поступают (см.рис.13) в базальные ядра от всех областей коры прямо и через таламус, от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества.

Рис. 13. Схема основных афферентных и эфферентных связей базальных ядер:

ЧВ – черное вещество; ВЯ – вентральные ядра; ИЛЯ – интраламинарное ядро;

«+» - возбуждающие и «–» - тормозные влияния

Имеются три эфферентных выхода:

1. от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару, от бледного шара к двигательным ядрам таламуса и от них к двигательной коре (поля 4 и 6);

2. часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к ретикулярной формации и красному ядру ствола мозга и далее в спинной мозг, а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3. от полосатого тела тормозящие пути идут также к черному веществу и далее к ядрам таламуса.

В последнее время было выявлено, что связи базальных ганглий образуют параллельные функциональные петли (см.рис.14): скелетно-моторную и глазодвигательную петли.

Скелетно-моторная петля служит для регуляции таких параметров движения как амплитуда, сила и направление. Она соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ядер, далее импульсация идет в бледный шар и черное вещество среднего мозга и через двигательное ядро (вентролатеральное ядро) таламуса возвращается в премоторную кору.

Глазодвигательная петля участвует в регуляции движений глаз (например, скачкообразных движений глаз – саккад). Она соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром. Оттуда импульсы поступают в бледный шар и черное вещество из которых она поступает в ассоциативное медиадорсальное и переднее релейное вентральное ядро таламуса и возвращается в лобное глазодвигательное поле 8.

Рис.14. Схема функциональных петель, проходящих через

базальные ганглии (по Р.Шмидту, 1996, с изменениями)

1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля;Ск – скорлупа; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; ХЯ - хвостатое ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро

Функции базальных ядер. Основными функциями базальных ядер являются:

1. Регуляция двигательной активности. Важную роль базальные ядра играют при переходе от замысла движения (фазы подготовки к движению) к выбранной программе действия (фазе выполнения).

2. Участие в интеграции (объединении) тонических рефлексов и в обеспечении позы.

3. Участие, наряду с мозжечком, в выработке сложных двигательных программ.

4. Участие в контроле таких параметров движения как сила, амплитуда, скорость и направление движения.

Функции полосатого тела. Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриапаллидарной системы. Полосатое тело участвует в регуляции мышечного тонуса, уменьшая его, а также в организации и регуляции движений. Стимуляция полосатого тела вызывает:

- простые двигательные реакции;

- торможение активности коры, подкорковых образований, безусловных и условных рефлексов;

- торможение поведенческих реакций (пищедобывательной и ориентировочной).

Полосатое тело оказывает на бледный шар тормозящее влияние (медиатор ГАМК), снижая активность бледного шара, и тем самым, снижая двигательную активность.

Полосатое тело имеет двухсторонние связи с черным веществом среднего мозга. Нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. Нейроны черного вещества секретируют медиатор дофамин, который посредством аксонного транспорта поступает к базальным ганглиям. При резком снижении концентрации дофамина в хвостатом ядре развивается болезнь Паркинсона, которая характеризуется сильным дрожанием пальцев, губ, головы и других частей тела, ригидностью мышц и т.д.

Между полосатым телом и таламусом также имеются двухсторонние связи. Через черное вещество полосатое тело оказывает на таламус тормозящее влияние и получает возбуждающие афферентные импульсы от субталамического ядра.

На двигательную кору полосатое тело также оказывает тормозное влияние, сдерживая ненужную в данный момент степень свободы движения, и тем самым обеспечивая четкость и направленность двигательных реакций.

Поражение полосатого тела сопровождается возникновением так называемых гиперкинезов. Гиперкинезы – это избыточные, насильственные, непроизвольные движения. Движения у больных становятся размашистыми, избыточным, широко амплитудными. Больные не могут усидеть на одном месте, все время вертятся, меняют положение тела и т.д. Кроме того, могут наблюдаться следующие симптомы:

• Тремор – подергивание конечностей;

• Ригидность мышц – повышение мышечного тонуса;

• Баллизм – крупноразмашистый гиперкинез конечностей;

• Атетоз – больше наблюдается в дистальных отделах конечностей – в кистях и пальцах рук; проявляется медленными, извивающимися, червеобразными движениями;

• Хорея – быстрые подергивания различных групп мышц, чаще в конечностях и на лице. Характерна быстрая смена локализации судорог: то подергиваются мимические мышцы, то мышцы ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т.д. Часто наблюдаются гримасничание, причмокивание. В выраженных случаях наблюдается симптом «пляски святого Витта» или же «танцующего человечка» - у больного наблюдается подергивание мышц не только конечностей и головы, но и всего туловища.

Скорлупа отвечает за организацию пищевого поведения. При раздражении скорлупы появляется слюноотделение и изменение дыхания, при поражении наблюдаются трофические изменения в коже.

Функции бледного шара. Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию и красное ядро. Его функцией является провоцирование ориентировочной реакции, движения конечностей, активация пищевого поведения (жевание, глотание).

Разрушение бледного шара вызывает сонливость, эмоциональную тупость, затруднение формирования и осуществление имеющихся условных рефлексов, а также гипокинезы. Гипокинезы – это снижение двигательной активности. Больные могут долго находится в одной и той же позе, смотреть в одну и ту же точку. Движения становятся экономными, амплитуда движений становится минимальной. Обедняется мимика – симптом "каменное» или «маскообразное» лицо. Нарушается способность к сохранению двигательной памяти (способность запомнить последовательность двигательных операций).

Ограда – функция мало изучена. Имеет двухсторонние связи с лобной, затылочной, височной корой, обонятельной луковицей, таламусом и другими базальными ядрами. При раздражении ограды вызываются моторные реакции со стороны пищеварительного тракта (жевание, глотание, рвотные движения), ориентировочные реакции. При повреждении – теряется способность говорить.

Нужно отметить, что участие в двигательной регуляции и организации различных форм поведения является главной, но не основной функцией базальных ганглий. Базальные ганглии также участвуют в регуляции цикла «сон – бодрствование», в механизмах формирования условных рефлексов, и даже в сложных формах восприятия, например – осмысления текста.