- •Рибосомы
- •Эндоплазматическая сеть
- •Комплекс Гольджи
- •Функции комплекса Гольджи:
- •Аппарат внутриклеточного переваривания: эндосомы и лизосомы
- •Эндосомы
- •Пероксисомы
- •Энергетический аппарат клетки: митохондрии
- •Цитоскелет
- •Микротрубочки
- •Клеточный центр (цитоцентр)
- •Реснички и жгутики
- •Микрофиламенты
- •Функции микрофиламентов:
- •Промежуточные филаменты
- •Классы промежуточных филаментов и их идентификация.
- •Микротрабекулы
- •Включения
- •Ядро клетки
- •Ядерная оболочка
- •Ядрышко
- •Гибель клеток
- •Структурно-функциональные изменения клеток при некрозе
- •Значение апоптоза в развитии тканей и механизмах тканевого гомеостаза у человека
Классы промежуточных филаментов и их идентификация.
Несмотря на то, что строение промежуточных филаментов в клетках различных типов сходно, они существенно различаются по своей молекулярной массе и химической природе, что может быгь продемонстрировано иммуноцитохимическими методами с антителами к промежуточным филаментам различных классов. Различают 6 основных классов промежуточных филаментов (см. выше). В цитоплазме большинства клеток содержится лишь один их класс; в части клеток выделяются два класса, из которых один является основным.
Идентификация классов промежуточных филаментов имеет важное значение в диагностике опухолей для выявления тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз. Наибольшее диагностическое значение имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина, который экспрессируется и коэкспрессируется (экспрессируется в сочетании с белками других классов промежуточных филаментов) многими типами клеток. Существенную информацию о степени поражения эпителия можно получить путем определения экспрессии молекулярных форм кератинов, специфичных для клеток конкретной локализации и уровня дифференцировки. Таким путем можно установить, например, ранние предраковые изменения в эпителии, не выявляемые стандартными морфологическими методами.
Микротрабекулы
Микротрабекулы - наименее изученная система цитоскелета, само существование которой оспаривается многими исследователями. Предполагают, что три описанные выше системы филаментов пронизываются и обьединяются некоей четвертой системой, названной микротрабекулярной сетью. Последняя выявляется при высоковольтной электронной микроскопии как система нитей неравномерной толщины (2-10 нм), связывающая три системы цитоскелета, различные органеллы и плазмолемму. В "узлах" микротрабекулярной сети располагаются свободные рибосомы и полисомы. Белок, образующий микротрабекулярную сеть, не идентифицирован. Высказываются предположения о том, что эта сеть представляет собой артефакт, возникающий в результате преципитации и коагуляции белков при фиксации цитоплазмы клетки.
Включения
Включения цитоплазмы – временные ее компоненты, обусловленные накоплением продуктов метаболизма клеток. Традиционно подразделяются на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.
Трофические включения разделяют в зависимости от природы накапливаемого вещества. Липидные включения встречаются в виде липидных капель (особенно крупных в жировых клетках), которые располагаются в цитоплазме по отдельности или сливаются друг с другом. Их вид на электронно-микроскопических фотографиях варьирует в зависимости от способа фиксации. На гистологических препаратах они обычно имеют вид светлых ("пустых") вакуолей, так как при стандартных методах обработки ткани липиды растворяются. Липидные капли служат источником веществ, используемых в качестве энергетических субстратов; в некоторых клетках (например, продуцирующих стероидные гормоны) они могут содержать субстраты, необходимые для последующего синтеза. Из углеводных трофических включений наиболее распространены гранулы гликогена, представляющего собой полимер глюкозы. Они встречаются в виде плотных гранул диаметром 20-30 нм (β-частиц), которые часто образуют скопления (розетки), называемые α-частицами (см. рис. 3-13). Гранулы гликогена часто расположены вблизи аЭПС и используются в качестве источника энергии.
Секреторные включения обычно имеют вид мембранных пузырьков, содержащих секретируемый клеткой продукт; в мембране могут находиться ферменты, осуществляющие конечный процессинг продукта по мере перемещения пузырька к плазмолемме. Избыток невостребованного секреторного продукта поглощается и разрушается в цитоплазме клетки механизмом кринофагии (см. выше).
Экскреторные включения по своему строению сходны с секреторными, однако они содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.
Пигментные включения представляют собой скопления эндогенных или экзогенных пигментов, которые могут окружаться мембраной. К наиболее распространенным эндогенным пигментам относятся гемоглобин (растворен в цитоплазме эритроцитов, переносит кислород), гемосидерин (продукт обмена гемоглобина, накапливается в макрофагах в виде мелких плотных частиц ферритина), меланин (синтезируется пигментных клетках – меланоцитах, в которых он накапливается и химически дозревает в окруженных мембраной гранулах – меланосомах), липофусцин (пигмент старения, накапливается в ввде мембранных гранул с плотным содержимым, в котором определяются липидные капли).