Отдел лишайники (lichenes)
Отдел насчитывает около 20 тысяч видов, которые живут повсюду, предпочитая умеренную и холодную зоны, являясь первопоселенцами на бесплодных местах и погибая от дыма и копоти в городах.
Лишайник – комплексный организм, вегетативное тело которого состоит из гиф гриба (микобионт) и клеток водорослей или цианобактерий (фикобионт или фотобионт). Они генетически обособлены, но тесно связаны между собой физиологически (обменом веществ) и находятся в сложных взаимоотношениях, которые определяют как симбиотрофные. Симбиотрофизм повлек за собой существенные изменения в метаболизме участников симбиоза, что привело к образованию новых специфичных форм талломов и появлению в этих талломах специфических соединений – «лишайниковых веществ», которых свободноживущие грибы и водоросли не образуют. В связи с этим лишайники можно рассматривать или как самостоятельную группу организмов – симбиотрофную ассоциацию двух генетически обособленных организмов, или как лихенизированные грибы, т. е. грибы, перешедшие к особому способу питания, которое и вызвало указанные выше морфологические и физиологические изменения. В первом случае лишайники приобретают неопределенный статус – группа Lichenes. Сторонников в научном мире немного.
Взгляд на лишайники как на лихенизированные грибы в настоящее время преобладает, но и в этом случае таксономический статус лишайников неоднозначен. Их рассматривают или как самостоятельный отдел Mycophycophyta в царстве Fungi, и они имеют собственную систему. В другом случае их распределяют в ранге порядков среди других групп грибов, основываясь на систематической принадлежности гриба. Таксономическое положение лишайников в ранге отдела (Lichenophyta или Lichenes) в царстве растений считается устаревшим. Подавляющее большинство лишайников относится к классу сумчатые лишайники – Ascolichenes.
Лабораторная работа № 9
Материал: коллекция главнейших видов накипных, листоватых и кустистых лишайников; раздаточный материал талломов гипогимнии, псевдоэвернии, ксантории, кладонии для изучения анатомического строения таллома, апотеция и органов вегетативного размножения.
Тема: Морфо-анатомическое строение, органы размножения и разнообразие лишайников
Класс сумчатые (Ascolichenes)
Pод лецидея (Lecidea); род Леканора (Lecanora)
Вид ксантория настенная или стенная золотянка (Xanthoria parietina)
Вид гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes)
Вид кладина оленья (Cladina rangiferina)
Вид цетрария исландская (Cetraria islandica)
Род уснея (Usnea)
Вид псевдоэверния (Pseudoevernia furfuracea)
Талломы лишайников по внешнему виду делятся на: накипные или корковые, листоватые и кустистые (рис. 46). Обитают на разных субстратах, формируя экологические группы лишайников: эпилитные – на каменистом субстрате; эпигейные – на почвах (песчаных, торфянистых и др.); эпифитные – на коре деревьев; эпифильные – на хвое; эпиксильные – на обработанной и гниющей древесине.
По анатомическому строению талломы бывают:
гомеомерные – состоят из сплетения гиф, среди которых равномерно распологаются клетки водоросли (рис. 47). У видов рода коллема (Collema);
гетеромерные – состоят из хорошо различимых слоев (рис. 47). Верхняя кора образована плотным сплетением гиф с пигментированными клетками, выполняющими защитную функцию и придающими окраску таллому. Альгальный слой – 1–2 слоя клеток водорослей среди рыхло расположенных гиф гриба (функция фотосинтеза и накопления продуктов ассимиляции). Сердцевина – рыхлое сплетение гиф с толстостенными оболочками (легко набухают и удерживают воду) и тонкостенными (не смачиваются водой и заполнены воздухом). Функция – поддержание внутри таллома определенной влажности и воздушного режима, а также прикрепление, т. к. здесь формируются пучки гиф – ризины, которые прорывают нижний слой и прикрепляют таллом к субстрату. Нижняя кора образована плотным сплетением гиф, выполняющим защитную функцию. Этот слой обычно повреждается при отделении лишайника от субстрата и на срезе отсутствует. В природе он плотно срастается с субстратом при помощи ризин или отдельных гиф – ризоидов. Такой таллом характерен для листоватых лишайников, у кустистых же – имеет радиальное строение (рис. 47), и срастаются с субстратом только своим основанием, где формируется плотный пучок гиф из сердцевинного и корового слоев – гомф.
Рис. 46. Морфологические формы слоевища лишайника (по: Гордеева и др., 1953, Курс низших растений, 1981).
А – накипный: 1 – на коре дерева Graphis scripta, 2 – на камне; Б – листоватый: 1 – Xanthoria parietina;
2 – Hypogymnia physоdes; В – кустистый: 1 – Cladina sp., 2 – Evernia prunastri, 3 – Usпеа sp.
Рис. 47. Анатомическое строение слоевища лишайника (по: Курс низших растений, 1981).
А – вертикальный разрез гомеомерного слоевища: 1 – клетки фотобионта, 2 – гифы гриба; Б – вертикальный разрез гетеромерного слоевища: 1 – верхняя и нижняя кора, 2 – зона водорослей (альгальная зона, гонидиальный слой), 3 – сердцевина, 4 – ризины (пучки гиф); В – поперечный (а) и продольный (б) разрез гетеромерно-радиального слоевища Usnea: 1 – коровый слой, 2 – альгальный слой, 3 – сердцевина (центральный тяж)
Органы вегетативного размножения лишайников:
соредии – образуются в альгальном слое, представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба, при созревании разрывают верхний корковый слой и выходят в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями; изидии – выросты слоевища, состоящие из нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба и покрытых корой, лобули – маленькие чешуйки, расположенные вертикально на поверхности или по краям слоевища и напоминающие изидии (рис. 48).
Рис. 48. Структуры вегетативного размножения лишайников (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).
А – сораль; Б – отдельные соредии; В – лобули на апотеции Peltigera canina; Г – внешний вид слоевища Pseudoevernia furfuracea с изидиями; Д – вертикальный разрез слоевища с изидиями
Структурами для созревания сумок с сумкоспорами являются плодовые тела (апотеции), перитеции или гастеротеции.
Апотеции состоят из плодущего диска, одетого снизу и с боков валиком (рис. 49). На разрезе заметны 3 слоя: эпитеций (верхняя часть плодоносящего слоя, образованного верхушками парафиз), теций, или гимениальный слой (сумки и парафизы), гипотеций, или субгимениальный слой, где закладываются сумки. Существуют следующие виды апотециев лишайников: леканоровые – валик (слоевищный край, содержащий водоросль и гифы), имеет светлую окраску, отличающуюся от диска, водоросли находятся и в слоевище под апотецием (рис. 49, Б); лецидеевые – валик (собственный край, состоящий только из гиф гриба) и диск и твердые, темного цвета; биаторовые – похожи на лецидеевые, но более мягкие и яркой окраски (желтые, розовые, красные) (рис. 49).
Рис. 49. Строение апотеция лишайника (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).
А – слоевище Physcia pulverulenta с апотециями: 1 – апотеций; Б – разрез леканоринового апотеция лишайника; В – часть апотеция при большом увеличении: 1 – гимениальный слой:
а – сумки, б – парафизы, 2 – гонидиальный слой, 3 – сердцевина; Г – схематичное изображение продольного разреза через апотеции разных типов: слева – биаторовый, в центре – лецидеевый,
справа – леканоровый: 1 – зона водорослей (альгальная зона); 2 – гипотеций,
3 – гимениальный слой, 4 – слоевищный край, 5 – эпитеций, 6 – эксципул