2. Коэффициент наследуемости в широком смысле, основные понятия

Коэффициент наследуемости – это называется отношение генотипической вариансы к общей вариансе.

Этот коэффициент наследуемости является коэффициентом наследуемости в широком смысле (учитывает всю генотипически обусловленную долю наследуемости - и аддитивную и неаддитивную вместе). Он содержит в своем расчетном алгоритнме не только стойко наследуемый аддитивный компонент вариансы, но и компонент, обусловленный эффектом диминирования признаков или неаддитивный компонент вариансы, который не наследуется полностью и обусловлен аллельным взаимодействием доминантного и рецессивного генов, находящихся в аллельном состоянии). Это может проявляться и существовать только при наличии в популяциях гетерозиготных генотипов (особей - Аа), что практически всегда наблюдается в популяциях древесных и кустарниковых пород. Гетерозиготные генотипы (Аа) при строгом отборе расщепляются и образуют гомозиготные генотипы по рецессивным аллелям (аа) и по доминантным аллелям (АА). Следовательно, не все потомство проявит признаки исходных гетерозиготных особей, то есть наследование признаков исходных родительских форм будет неполным. Поскольку только часть потомства унаследует признаки исходных гетерозиготных родительских форм (в строгом плане – только гетерозиготные особи потомства будут адекватны родителям), то и наследование считается неполным. Поэтому коэффициент наследуемости (способности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам) в широком смысле дает несколько завышенное значение наследуемости. Тем не менее, он широко применяется при селекционной оценке популяций.

ПРИМЕЧАНИЕ

Тем не менее, применение коэффициента наследуемости в широком смысле вполне оправдано с позиций того, что он дает представление об уровне обусловленности признака всеми генетическими причинами – и аддитивным эффектом, и эффектом доминирования, и, естественно, не содержит в своей оценке никаких других элементов, влияющих на формирование фенотипических различий. Он избавлен от учета влияния среды на формирование фенотипического разнообразия.

Из формулы расчета видно, что коэффициент наследуемости может варьировать от 0 (в случае полного отсутствия наследования признаков - ) до 1 (когда отсутствует средовый компонент обусловленности изменчивости и вся она обусловлена генотипически - ).

С теоретической точки зрения главное значение коэффициента наследуемости в широком смысле заключается в том, что он дает возможность устанавливать степень надежности суждений о селекционной ценности особей в популяции по их фенотипической ценности (Рокицкий, 1978, стр. 277 – 279). Фактически же можно непосредственно судить толь о фенотипических ценностях особей, а селекционные ценности определяются по степени их влияния на следующее поколение. Принимая это условие, мы приходим к выводу о том, что селекционер или экспериментатор, используя коэффициент наследуемости в широком смысле, проводит отбор родителей по их фенотипическим ценностям. Успех же отбора в желательном направлении изменения популяции может быть предсказан только в том случае, если известна степень соответствия между фенотипическими и селекционными значениями. Эта степень соответствия определяется коэффициентом наследуемости в узком смысле.

Естественно, что фенотипические и генотипические значения признаков особей не могут оцениваться абсолютно, а рассматриваются только как отклонения от популяционной средней. Тем не менее, коэффициент наследуемости относится к числу важнейших параметров при генетическом анализе количественных признаков в популяции, его включают почти во все формулы, используемые при селекции растений и животных.

Важно иметь в виду, что наследуемость – это не только характеристика признака, но также и популяции, и тех средовых условиях, в которых находились особи данной популяции.

Так как коэффициент наследуемости вычисляется на основе ряда величин, то изменение в любой из них повлияет на его значение. При дисперсионном анализе и разложении общей фенотипической изменчивости мы составляли достаточно развернутое равенство, правая часть которого включала несколько компонентов: аддитивную вариансу, неаддитивную вариансу, средовую вариансу, а в более подробном изложении еще и вариансу взаимодействия факторов и вариансу вызванную наследственными эффектами помимо аддитивности и доминирования. Все генетические компоненты зависят от частот генов, а по ним разные популяции одного вида организмов могут отличаться в силу своей прошлой истории формирования, в силу тех процессов, которые в них происходили. Поэтому неудивительно, что коэффициенты наследуемости по одному и тому же признаку для разных популяций, кажущихся даже очень сходными, бывают неодинаковы.

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов наследуемости в популяциях облепихи по разным признакам.

Так как средовый компонент общей дисперсии признака входит в определение коэффициента наследуемости, то при большой вариации по условиям произрастания (или выращивания), что в свою очередь оценивается большими значениями коэффициентов вариации (или другими оценками дисперсии) коэффициенты наследуемости будут ниже, а при сравнительно однородных условиях (чему соответствуют меньшие величины коэффициентов вариации) – выше.

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов вариации в популяциях облепихи на фоне широты ареала популяции и пестроты условий.

Имеют значения и размеры популяций. Если популяция сравнительно мала, то более вероятны в ней процессы гомозиготизации по ряду генов, отсюда сравнительно низкие показатели наследуемости, чем в более крупных по размерам популяциях

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов наследуемости в популяциях облепихи на фоне размеров (численности особей) самих популяций.

Таким образом, обнаруживаемые коэффициенты наследуемости в широком смысле всегда относятся к конкретным популяциям, особи которых находятся в конкретных же условиях произрастания.

*************************