Стабильная сложная популяция
Под стабильной сложной популяцией мы будем понимать не изменяющуюся за интересующий нас период по своим характеристикам популяцию, однако, в отличие от простой популяции, мы будем учитывать неоднородность организмов, ее образующих. Важными характеристиками популяции являются соотношение в ней полов и возрастная структура. Рассмотрим более подробно эти характеристики.
Естественно, о соотношении полов имеет смысл говорить только в том случае, когда выполняется два условия: 1) организмы, составляющие популяцию, размножаются нормальным половым путем; 2) эти организмы раздельнополы. В то же время, далеко не все организмы соответствуют этим условиям. Как мы уже говорили, для некоторых видов и даже групп организмов характерно исключительно бесполое (вегетативное) или партеногенетическое размножение. Обычно, по крайней мере, применительно к эукариотам, способы размножения, не сопровождающиеся обменом генетической информацией, являются вторично возникшими параллельно с половым размножением или даже на его основе. Как я уже говорил, группы особей, размножающихся исключительно подобным образом, не удовлетворяют такому критерию популяции, как бóльшая вероятность скрещиваний между их членами, чем с другими особями: ноль больше чего бы то ни было положительного быть не может, а отрицательная вероятность – понятие бессмысленное и к реальности отношения не имеющее.
Более распространено такое явление, как гермафродитизм – наличие у одной и той же особи мужских и женских половых желез. Естественный гермафродитизм широко распространен среди таких беспозвоночных, как малощетинковые кольчатые черви, пиявки, усоногие ракообразные, брюхоногие моллюски. Также известен он и для ряда рыб. Следует отметить, что следует помимо истинного гермафродитизма, или эугермафродитизма, когда одна и та же особь в одно и то же время способна производить мужские и женские гаметы, широко распространены ситуации, когда пол организма сменяется в ходе ее жизни. Во втором случае особь является гермафродитом только в какой-то период жизни, во время изменения пола. Если в ходе онтогенеза организм сначала является самцом, а потом превращается в самку, это явление называется протерандрией, если же самка превращается в самца, то это явление называется протерогиния. Разнообразные формы эугермафродитизма, протерандрии и протерогинии известны даже у рыб (например, у морских карасей). Еще больше распространен гермафродитизм у беспозвоночных: у многих кольчатых червей, брюхоногих моллюсков, ракообразных.
Аналогами раздельнополости и гермафродитизма животных у высших растений являются соответственно двудомность и однодомность. С биологической точки зрения, то, что мы называем травами, деревьями и т.п., являются спорофитами, то есть бесполым поколением (за исключением мхов). По сути дела, домность у этих растений является способностью производить гаметофиты одного или двух полов.
Сейчас мы будем говорить о раздельнополых организмах. Различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное соотношение полов – это соотношение полов зигот. Обычно, как известно, пол определяется присутствием в зиготе того или иного соотношения половых хромосом. Хромосомные механизмы определения пола у животных различны у различных систематических групп. Например, для млекопитающих характерен механизм, при котором в кариотипе самок присутствуют две X-хромосомы, а в кариотипе самцов – одна X-хромосома и одна Y-хромосома. То же мы встречаем у двукрылых насекомых, например, у хорошо изученной генетиками плодовой мушки дрозофилы. Таким образом, самцы у них производят два типа гамет – с X- и с Y-хромосомой, а самки – только один тип гамет – с X-хромосомой. Поэтому говорят, что у них мужской пол является гетерогаметным, а женский – гомогаметным. Иногда гетерогаметность достигается не двумя типами половых хромосом, а их непарном количестве. Например, у прямокрылых насекомых самки имеют две X-хромосомы, а самцы – одну X-хромосому, при отсутствии Y-хромосом (кариотип X0). У рептилий, птиц, чешуекрылых насекомых наблюдается обратная картина – гомогаметные самцы, в кариотипе которых присутствуют две X-хромосомы, и гетерогаметные самки с кариотипом XY или X0. Бывают и более сложные ситуации, когда количество X- или Y-хромосом превышает 1 или 2, а пол определяется балансом между их количеством.
При всех перечисленных только что типах хромосомного определения пола первичное соотношение полов в силу математических законов оказывается близким к 1:1. Небольшие отклонения от него иногда встречаются и означают неравновероятность оплодотворения для разных типов гамет. Эта неравновероятность может вызываться, например, разной массой сперматозоидов, несущих X- или Y-хромосому, что отражается на их подвижности. Более сильное же отклонение первичного соотношения полов обычно означает более сложные механизмы определения пола. Например, у грызуна лесного лемминга кроме самок XX обнаружены самки XY, при этом у последних X-хромосома содержала некий фактор, действие которого блокировало действие Y-хромосомы. При таком механизме определения пола первичное соотношение полов получается 1 самец на 3 самки, что и было подтверждено полевыми исследовании. Есть и более необычные способы определения пола. Например, для многих стебельчатобрюхих перепончатокрылых насекомых, в том числе ос, пчел и муравьев, известно следующее. Самки у них диплоидны, а самцы гаплоидны. Самки при этом развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – из неоплодотворенных. Самки этих насекомых после копуляции долгое время (иногда много лет) хранят в теле запас спермы, а оплодотворение яйцеклеток происходит непосредственно перед откладкой яйца. Благодаря этому обстоятельству, самка может целенаправленно регулировать пол откладываемого яйца. Так, некоторые наездники, для которых характерны более мелкие самцы и более крупные самки, откладывают неоплодотворенные яйца в мелких насекомых-хозяев, а оплодотворенные – в крупных. Медоносные пчелы откладывают оплодотворенные яйца, из которых развиваются матки и рабочие пчелы, в ячейки правильной формы, а неоплодотворенные, из которых развиваются трутни, – в ячейки неправильной формы.
Наконец, в природе известны и ситуации, кода пол вообще определяется не генетическими факторами, а внешними условиями (например, соотношением полов в группе) или стадией онтогенеза (в случаях протерандрии и протерогинии, которые мы уже упоминали в связи с гермафродитизмом). Тогда решающим оказываются уже вторичное и третичное соотношение полов.
Под вторичным соотношением полов понимают соотношение полов при рождении. Различие между первичным и вторичным соотношением полов при жестко генетически детерминированном поле означает разную смертность на эмбриональной стадии. В других же случаях вторичное соотношение полов определяется внешними условиями. Например, пол некоторых многощетинковых кольчатых червей зависит от того, осядет ли личинка на грунт – тогда она развивается в самку – или же на самку этого же вида – тогда она развивается в самца, который на самке затем и паразитирует.
Третичное соотношение полов – это соотношение полов среди взрослых организмов, способных к размножению. Очевидно, что различия между вторичным и третичным соотношением полов означают разную смертность самцов и самок (или же переопределение пола) в ходе постэмбрионального развития.
Следует заметить, что подразделение популяции только на два пола – самый распространенный, но не единственный в природе вариант. Равно как следует иметь в виду и то, что половой процесс и размножение – не всегда взаимосвязанные процессы. Хорошей иллюстрацией и того, и другого могут служить инфузории. Будучи одноклеточными, они сами выступают в роли гамет, обмениваясь генетической информацией, содержащейся в микронуклеусах, в ходе конъюгации. В результате конъюгации 2 инфузорий количество особей не изменяется, поэтому здесь половой процесс непосредственно не связан с размножением. С другой стороны, у инфузорий существуют так называемые «типы спаривания», число которых в пределах вариетета у разных видов может быть от 2 до 15. Конъюгировать могут лишь индивиды, принадлежащие к разным типам – инфузория, относящаяся к типу спаривания А, при отсутствии подходящей компании может даже пытаться конъюгировать с мертвой особью искомого типа (B, C, D, Е и т.д.), но наотрез откажется вступить в связь с индивидом того же типа A.
У многоклеточных животных иногда в популяциях могут сосуществовать самцы, самки и гермафродитные особи. Такая ситуация известна у некоторых рыб, например, у морского карася.
Наконец, у организмов, размножающихся партеногенетическим путем, популяции могут состоять только из самок. В некоторых случаях, как, например, у многих тлей, соотношение полов закономерно изменяется в течение сезона, когда партеногенетические поколения сменяются к осени поколениями, состоящими из самцов и самок. Это явление называется цикломорфозом. В других случаях известны географически прослеживаемые переходы от партеногенетического размножения к нормальному половому. Такое явление известно, в частности, для некоторых жуков-долгоносиков.
При исследовании соотношения полов в популяции большую услугу может оказать половой диморфизм – явление, при котором самцы и самки хорошо различимы по внешним признакам. Например, у многих куриных птиц самцы имеют более крупные размеры и значительно более ярко окрашены, чем самки. К явлению полового диморфизма относится также, например, грива, имеющаяся у львов, но отсутствующая у львиц. У некоторых бабочек самцы и самки имеют разную окраску крыльев. Например, у широко распространенной у нас крушинницы самцы имеют лимонно-желтую окраску крыльев, а самки – зеленовато-белую. Самки многих наездников, кузнечиков и других насекомых имеют длинный яйцеклад, отсутствующий у самцов. Такие яркие примеры полового диморфизма, как у червецов и щитовок, я уже упоминал в связи с экологическими нишами и жизненными формами. В других же случаях для надежного определения пола исследователь должен наблюдать за поведением и даже вскрывать исследуемых животных.