Лекции по анатомии нервной системы

го коленчатого тела, являющегося частью метаталамуса. Аксоны третьих нейронов проходят через заднее бедро внутренней капсулы и направляются в кору верхней височной извилины Гешля (Ричард Гешль - австрийский анатом

19 века), описываемое как поле 41, а часть их следует в центр устной речи Вер-

нике. Часть проводников латеральной петли переключается на подкорковые центры слуха среднего мозга, расположенные в ядрах нижних холмиков. Здесь замыкается дуга «старт-рефлекса» на сильные, внезапные слуховые раздражи-

тели. Эфферентное звено этого рефлекса составляют покрышечно-

спинномозговой и покрышечно-ядерный пути. Медиальное коленчатое тело связано с двигательными ядрами пятой и седьмой пар черепных нервов, что обеспечивает аккомодационную и защитную функции при звуковосприятии.

Рецепторы вестибулярного анализатора расположены в пятнах и ампу-

лярных гребешках. С ними связаны дендриты биполярных клеток (первые нейроны), которые сгруппированы в вестибулярном ганглии, расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны этих нейронов формируют ве-

стибулярную порцию восьмой пары черепных нервов, которая направляется в ромбовидный мозг и входит в него в области мосто-мозжечкового угла и пере-

ключается на тела вторых нейронов. Тела вторых нейронов данного пути лежат в вестибулярных ядрах Бехтерева, Дейтерса, Роллера и Швальбе. Аксоны этих нейронов следуют далее различными путями. Большая их часть опускается в продолговатый мозг, делает петлю и, направляясь кверху, входит в нижние ножки мозжечка (преддверно-мозжечковый путь) и достигает ядра шатра и ко-

ры червя. Меньшая часть аксонов вторых нейронов переходит на противопо-

ложную сторону, вступает в состав медиальной петли и направляется в тала-

мус, где лежат тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе та-

ламокортикального тракта направляются в кору височной и теменной долей мозга. Этот анализатор не имеет коркового ядра и рассеян по означенным участкам коры. От ядра Дейтерса часть аксонов идет на формирование пред-

дверно-спинального пути (составляющая экстрапирамидной системы), часть аксонов переключается на ядра глазодвигательной группы черепных нервов,

111

что позволяет сохранять направление взгляда при изменении положения голо-

вы. Часть аксонов вестибулярных ядер связана через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, что объясняет развитие ве-

гетативных реакций (брадикардия, падение артериального давления, тошнота,

рвота, потливость и т.д.) при чрезмерном раздражении вестибулярного аппара-

та. Следует отметить, что вестибулярное чувство очень тесно связано с пропри-

оцептивным.

Обонятельный и вкусовой анализаторы

Обонятельный и вкусовой анализаторы в какой-то степени имеют мень-

шее значение по сравнению со зрительным и слуховым анализаторами. Вместе с тем, они позволяют судить о качестве принимаемой пищи и её достоинствах,

играют ведущую роль в пищевых рефлексах. В слизистой оболочке верхнего носового хода и носовой перегородки располагаются биполярные клетки (пер-

вые нейроны обонятельного тракта), дендриты которых заканчиваются обоня-

тельными волосками, покрытыми слизью. У человека насчитывается 10 млн.

таких клеток, а у собаки более 200 млн. Аксоны биполярных клеток образуют обонятельные нити, которые через отверстия продырявленной пластинки и твердую мозговую оболочку подходят к базальной поверхности лобных долей и входят в обонятельные луковицы. Здесь локализуются тела вторых нейронов.

Их аксоны формируют обонятельные тракты и в итоге приходят к телам треть-

их нейронов, которые расположены в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в прозрачной перегородке. Аксоны третьих нейро-

нов образуют три обонятельных полоски, приходящих в кору крючка (корко-

вый конец анализатора) различными путями. Медиальная обонятельная полос-

ка следует по сводчатой извилине, промежуточная обонятельная полоска идет по своду, а латеральная полоска достигает коры крючка по прямому кратчай-

шему пути.

Тела первых нейронов вкусового анализатора расположены в чувстви-

тельных ганглиях лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Дендри-

112

ты псевдоуниполярных клеток оканчиваются рецепторами во вкусовых почках передних двух третей тела языка (лицевой нерв), задней трети тела языка (язы-

коглоточный нерв) и корня языка (блуждающий нерв). Центральные отростки первых нейронов всех нервов переключаются на нейроны ядра одиночного пу-

ти (вторые нейроны). Аксоны вторых нейронов совершают перекрест, входят в состав медиальной петли и достигают вентрального и медиального ядер тала-

муса, где расположены тела третьих нейронов. Их аксоны проходят через зад-

нюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются в коре крючка, а

по другим данным в коре покрышки.

113

Введение в периферическую нервную систему.

Анатомо - функциональная характеристика и развитие

черепных и спинномозговых нервов.

Человек есть тайна. Её надо разгадать, и ежели будешь её разгадывать всю жизнь, то не говори, что потерял время.

Ф.М. Достоевский

Периферическая нервная система это совокупность нервных структур,

расположенных за пределами головного и спинного мозга. Она связывает го-

ловной и спинной мозг с рецепторами (чувствительными аппаратами органов)

и эффекторами (аппараты, передающие нервные импульсы на рабочие органы).

По топографическому признаку можно выделить спинномозговой и краниаль-

ный отделы периферической нервной системы. По функциональному - сомати-

ческий и вегетативный отделы. В состав спинномозгового соматического отде-

ла входят корешки спинномозговых нервов, ствол нерва, спинальный ганглий,

ветви спинномозгового нерва, нервные сплетения, региональные нервы и нерв-

ные окончания (рецепторы и эффекторы). Краниальный отдел периферической нервной системы представлен черепными нервами, чувствительными узлами тройничного, лицевого, преддверно-улиткового, языкоглоточного, блуждающе-

го нервов, вегетативными узлами глазодвигательного, лицевого, языкоглоточ-

ного и блуждающего нервов, региональными ветвями черепных нервов, нерв-

ными окончаниями. Вегетативный отдел периферической нервной системы включает вегетативные узлы, пре- и постганглионарные волокна, нервные окончания постганглионарных волокон. Резюмируя вышесказанное, можно от-

метить, что морфологической основой периферической нервной системы явля-

ются спинномозговые, черепные, вегетативные нервы и ганглии (чувствитель-

ные и вегетативные).

114

Введение в морфологию черепных нервов

Черепные нервы иннервируют кожу, мышцы, железы, внутренние органы головы. Некоторые из них имеют значительную протяженность и иннервируют внутренние органы шеи, груди и живота. Кроме того, черепные нервы являются нервами органов чувств. Черепные нервы имеют начало в стволе головного мозга, который является сегментарным отделом головного мозга. В продолго-

ватом мозге, среднем мозге и в мосте залегают три вида ядер черепных нервов:

двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические). Комплекс ядер черепного нерва и определяет его проводниковый состав.

По проводниковому составу все черепные нервы можно поделить на чув-

ствительные (обонятельный (I), зрительный (II), преддверно-улитковый нервы

(VIII)), двигательные (блоковый (IV), отводящий (VI), добавочный (XI), подъ-

язычный нервы (XII)) и смешанные. В последнем случае черепные нервы могут содержать двигательные и вегетативные (парасимпатические) волокна (глазо-

двигательный нерв (III)), двигательные и чувствительные волокна (тройничный нерв (V)), или двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатиче-

ские) волокна (лицевой (VII), языкоглоточный (IX), блуждающий нервы (X)).

Говоря о строении черепных нервов можно выделить две закономерно-

сти. Во-первых, если черепной нерв в стволе мозга имеет чувствительное ядро

(состоит из тел вторых чувствительных нейронов), то сразу после выхода из мозга у нерва обязательно будет чувствительный ганглий. Во-вторых, если у черепного нерва в стволе мозга есть парасимпатическое ядро, то нерв обяза-

тельно имеет парасимпатический ганглий вблизи рабочего органа или в его стенке.

115

116

Черепные нервы можно классифицировать и по их происхождению. С по-

зиций развития можно выделить черепные нервы, являющиеся производными переднего мозга. Такими нервами являются обонятельный (является выростом обонятельного мозга) и зрительный (вырост промежуточного мозга) (рис.23).

В процессе развития обонятельный нерв образуется путем миграции в слизистую носа нейробластов из переднего мозгового пузыря. Нейробласты трансформируются в биполярные нейроны. Их дендриты заканчиваются ло-

кальными утолщениями, образуя обонятельную булаву с обонятельными во-

лосками. Аксоны биполярных нейронов растут в сторону мозга через проды-

рявленную пластинку и образуют синаптические контакты с нейронами обоня-

тельных луковиц. Развитие другой группы нервов сопряжено с процессами ре-

дукции головных миотомов. Это глазодвигательная группа черепных нервов,

образованная глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами, а также подъязычный нерв. Развитие первых трёх связано с редукцией, соответственно,

первого, второго и третьего предушных миотомов, из которых развиваются наружные мышцы глаза. Развитие подъязычного нерва сопряжено с процессами образования мускулатуры языка из заушных миотомов. И, наконец, можно вы-

делить группу нервов, развитие которых связано с дифференцировкой жабер-

ного аппарата. Это черепные нервы жаберного происхождения. К ним относит-

ся тройничный нерв, иннервирующий производные первой жаберной дуги.

Производные второй жаберной дуги иннервируются лицевым и отделившимся от него в процессе развития преддверно-улитковым нервом. Производные тре-

тьей, четвертой и пятой жаберных дуг иннервируют языкоглоточный, блужда-

ющий и добавочный нервы. Только две первых пары черепных нервов являют-

ся производными переднего мозга. Остальные десять пар дифференцировались позднее из спинномозговых нервов. В пользу этого говорит тот факт, что оба вида нервов – черепные и спинномозговые - имеют в своем составе чувстви-

тельную, двигательную и вегетативную порции. Однако черепные нервы не имеют раздельных корешков, как спинномозговые нервы. Можно провести аналогию между глазодвигательной группой черепных нервов с вентральными

117

ветвями спинномозговых, а тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждаю-

щий, добавочный и подъязычный нервы считать гомологами дорсальных вет-

вей спинномозговых нервов.

Особенности морфологии спинномозговых нервов

Если каждый черепной нерв характеризуется своими особенностями сло-

жения и деления, то спинномозговые нервы обладают достаточно унифициро-

ванным строением. Тридцать одну пару спинномозговых нервов составляют восемь шейных, двенадцать грудных, пять поясничных, пять крестцовых и одна пара копчиковых спинномозговых нервов, отходящих от соответствующих сег-

ментов спинного мозга. Спинномозговые нервы выходят их позвоночного ка-

нала через межпозвоночные отверстия. Шейные спинномозговые нервы полу-

чают название по наименованию позади расположенного позвонка, а все остальные по наименованию впереди расположенного позвонка. Каждый спин-

номозговой нерв слагается из двух элементов – переднего и заднего корешка соответствующего сегмента спинного мозга. Задний корешок чувствительный,

у места слияния с передним корешком в его составе есть спинальный ганглий.

Передний корешок сливается с задним и образуется ствол или канатик спинно-

мозгового нерва. Большая часть спинальных нервов имеет следующие ветви:

оболочечную (возвратную) ветвь (r. meningea), спинальную (заднюю) ветвь

(r. dorsalis), белую соединительную ветвь (r. communicantis albae), серую соеди-

нительную ветвь (r. communicantis grisea), вентральную (переднюю) ветвь

(r. ventralis).

Рассмотрим функциональный состав спинномозговых нервов. В спиналь-

ном ганглии лежат псевдоуниполярные клетки. Их аксоны идут в спинной мозг,

а дендриты ветвятся по всем без исключения ветвям спинномозгового нерва,

оканчиваясь рецепторами в соме и висцере шеи, туловища и конечностях.

Направляясь к висцере, дендриты проходят симпатический ствол транзитом. В

сам ствол они проходят по белым соединительным ветвям, а от тех сегментов, у

которых нет белых ветвей - по серым соединительным ветвям. Таким образом,

118

по спинномозговым нервам обеспечивается проведение общей, проприоцеп-

тивной и интероцептивной чувствительности от сомы и висцеры шеи, туловища и конечностей. Передние корешки в зависимости от проводникового состава можно разделить на три группы. Первую составляют передние корешки сег-

ментов С1 – С7 , L4, L5 , S1 , S5 , Co1 , содержащие только двигательные волокна,

которые направляются к соме. Это аксоны мотонейронов передних рогов ука-

занных сегментов спинного мозга. Из переднего корешка эти проводники направляются в дорсальную и вентральную ветви. Ко второй группе относятся передние корешки сегментов С8 – L3 включительно. Они содержат двигатель-

ные и симпатические преганглионарные волокна, которые являются аксонами моторных нейронов передних рогов и аксонами симпатических центров боко-

вых рогов этих сегментов спинного мозга. Третья разновидность передних ко-

решков спинномозговых нервов представлена передними корешками сегментов

S2 – S4 и содержат двигательные волокна (аксоны моторных нейронов передних рогов) а также парасимпатические преганглионарные волокна (аксоны пара-

симпатических сакральных центров, находящихся в боковых рогах). Белая со-

единительная ветвь содержит симпатические преганглионарные волокна, иду-

щие к узлам симпатического ствола (узлы первого порядка) а также чувстви-

тельные проводники. Белых соединительных ветвей всего шестнадцать. Они отходят только от канатиков спинномозговых нервов С8 – L3. Оболочечная ветвь содержит чувствительные волокна к оболочкам спинного мозга, а также симпатические постганглионарные волокна к гладкой мускулатуре сосудов спинного мозга и его оболочек. Парасимпатических волокон оболочечные вет-

ви спинномозговых нервов не содержат. Симпатические постганглионарные волокна попадают в оболочечные ветви через серые соединительные ветви. Се-

рые соединительные ветви имеются у каждого спинномозгового нерва. Они со-

держат симпатические постганглионарные волокна, направляющиеся к соме. В

соме они иннервируют гладкую мускулатуру сосудов опорно-двигательного аппарата, кожи, железы и гладкие мышцы кожи. В составе серых соединитель-

119

ных ветвей содержатся также чувствительные проводники к висцере шеи и ту-

ловища.

Задние или дорсальные ветви своей областью иннервации имеют кожу и мышцы затылочной области, задних отделов шеи и задней поверхности туло-

вища. Их состав это чувствительные проводники кожной и проприоцептивной чувствительности, двигательные проводники и симпатические постганглионар-

ные волокна для сосудов кожи и мышц, желез и гладких мышц кожи. Большая часть задних ветвей делится на медиальные и латеральные ветви, зачастую имеют сегментарный характер распределения, а некоторые ветви отмечены собственными названиями. Так, задняя ветвь первого шейного сегмента это подзатылочный нерв (n. suboccipitalis). Он иннервирует мышцы атлантозаты-

лочного и атлантоосевого суставов, содержит в своем составе двигательные (их большинство), чувствительные и симпатические постганглионарные волокна.

Задняя ветвь второго шейного сегмента именуется как большой затылочный нерв (n. occipitalis major). В его составе преобладают чувствительные провод-

ники, но также имеются двигательные и симпатические постганглионарные во-

локна. Нерв иннервирует кожу затылочной области. Задние ветви первого-

третьего поясничного сегментов называются верхними ягодичными нервами

(nn. clunii superiors). Они преимущественно чувствительные. Задние ветви пер-

вого-третьего крестцового сегментов это средние ягодичные нервы (также пре-

имущественно чувствительные). Есть еще нижние ягодичные нервы, но это ветви крестцового сплетения передних ветвей спинномозговых нервов.

Рассмотрим передние (вентральные) ветви спинномозговых нервов. Это самые крупные ветви спинномозговых нервов. Их состав это двигательные,

чувствительные волокна и симпатические постганглионарные проводники. Ис-

ключение составляют передние ветви нервов, отходящих от второго-четвертого крестцовых сегментов спинного мозга. В них помимо вышеуказанных волокон до выхода из малого таза идут парасимпатические преганглионарные волокна,

образующие внутренностные тазовые нервы. Передние ветви спинномозговых нервов в большинстве случаев формируют соматические (анимальные) нервные

120