- •Г.В. Никольский Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб
- •Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
- •Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
- •Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание
- •Глава V. Структура популяции и закономерности ее изменений
- •Предельный и средний возраст разных видов и популяций рыб
- •Изменения возрастного состава в пределах одной популяции
- •Математические модели динамики возрастного состава стада
- •Типы нерестовых популяций у рыб и их динамика
- •Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции
- •Соотношение полов в популяции
- •Размерно-половая структура популяции
- •Роль карликовых самцов
- •Гермафродитизм
- •Изменение соотношения полов во время нагула, нерестового хода и на нерестилищах
- •Приспособительное значение изменений соотношения полов и механизмы регуляции половой структуры популяции
- •Морфологическая разнокачественность особей в популяции
- •Заключение
- •Глава VI. Общая и естественная смертность
- •Причины смертности
- •Смертность рыб от старости
- •Закономерности воздействия хищников на популяцию
- •Влияние абиотических условий на смертность рыб
- •Низкая обеспеченность пищей как причина смертности
- •Заключение
- •Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
- •Уловистость орудий рыболовства
- •Селективность орудий и способов лова
- •Влияние вылова на стадо промысловой рыбы
- •Закономерности изменений структуры популяции под воздействием вылова
- •Заключение
- •Глава VIII. Основные закономерности динамики численности и биомассы популяций рыб
- •Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций
- •Связь плодовитости родительского стада и численности потомства
- •Причины флюктуации численности рыб
- •Периодические колебания численности и биомассы стад рыб
- •Заключение
- •Глава IX. Биологические основы математического моделирования динамики популяций рыб
- •Метод математического моделирования
- •Принципы построения математических моделей
- •Модели с непрерывным временем
- •Модели с дискретным временем
- •Биологические основы построения математических моделей
- •Модели расчета оптимальных режимов эксплуатации стад рыб
- •Заключение
- •Глава X. Основные методы и биологические принципы прогнозирования возможного вылова
- •Оценка численности и биомассы облавливаемых стад рыб
- •Метод площадей
- •Учет численности стада путем мечения
- •Оценка абсолютной численности стада рыбы по интенсивности выедания кормов
- •Методы оценки относительной численности стада
- •Принципы построения прогноза динамики стада рыбы
- •Прогноз численности стада и возможного вылова на основе анализа статистики уловов
- •Прогнозы на основе анализа гидрологических условий водоемов
- •Прогноз, основанный на анализе мощности отдельных поколений и соотношения пополнения и остатка
- •Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
- •Заключение
Учет численности стада путем мечения
Определение абсолютной численности стада рыбы при помощи мечения основано на допущении, что число помеченных рыб так относится к числу пойманных рыб с метками, как количество добытых промыслом рыб относится ко всему количеству рыб промыслового размера в водоеме, т. е. имеет место следующее соотношение:
(34)
где:
St - промысловое стадо;
С - величина вылова;
Т - число помеченных рыб;
с - число пойманных рыб с метками.
Однако практически, пользуясь этим соотношением, получить достоверные данные удается весьма редко; это возможно в отношении главным образом рыб с относительно длинным жизненным циклом и хорошо переносящих мечение (атлантический лосось, треска, лещ и др.).
Основные ошибки, связанные с применением этого метода, объясняются недоучетом поведения помеченных рыб, которые распределяются неравномерно среди остальных рыб стада. Часто поведение рыб с метками резко отличается от поведения непомеченных рыб (Державин, 1922; Караваев, 1939; Ricker, 1958; и др.). Процент потерянных меток рыбами, помеченными в разном биологическом состоянии, оказывается далеко не одинаковым, а это, естественно, влияет на результаты определения величины стада рыбы (Фортунатова и Чугунова, 1960). Неверный результат может получаться и потому, что смертность меченых рыб оказывается иной, чем немеченых (Parker, Black a. Larkin, 1963).
Большая смертность меченых рыб может объясняться тем, что рыбы, помеченные определенными типами меток, более интенсивно выедаются хищниками (Lawler and Smith, 1963). Как показал опыт, рыбы, вынутые из кутца, трала и помеченные на глубине под водой, выживают гораздо лучше, чем если они взяты из трала, поднятого на поверхность (Hislop and Hemmings, 1971).
Естественно, что смертность меченых рыб в очень большой степени зависит от того, в каком состоянии они были помечены (Beverton, Gulland'and Margets, 1959).
Определенная часть меток, найденная рыбаками, ими не возвращается. В Норвегии эта часть составляет 4-6% (Hylen, 1963).
Обычно ошибки в сторону занижения процента вылова получаются оттого, что в приведенной выше формуле учитывается мечение только рыб нерестовой популяции данного года, а в величину улова включается как остаток (от которого и надо вести расчет), так и пополнение, которое мечению не подвергалось.
Проверка точности определения численности путем мечения окуня Perca fluviatilis flavescens Mitch, в прудах, где могла быть учтена действительная численность рыбы, показала, что метод мечения в 54% случаев дал ошибку более чем 10% истинной величины популяции. В ряде же случаев ошибка была значительно большей (Buck, Toits, 1965).
В настоящее время метод мечения, как мне представляется, едва ли может иметь большое значение для оценки абсолютной численности стада. Его роль в анализе динамики популяций рыб сводится главным образом к определению некоторых показателей, в первую очередь таких, как смертность и выживание. Подробнее этот вопрос рассматривается в работах С. В. Аверинцева (1948), Г. Н. Монастырского (1952), Риккера (1958, и др.).