Фазы митоза

Когда подготовка к делению заканчивается, начинается непосредственно митоз (от греч. mitos — нить). В нем разли­чают четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Иногда выделяют шесть фаз: профа­зу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез В течение профазы основные события происходят в ядре. На участках эухроматина прекращается транскрипция. Они покрываются белками и по плотности становятся не отличи­мыми от гетерохроматина. Даже при разрешении светового микроскопа в ядре становятся видимыми многочисленные плотные базофильные скопления. Затем начинается спирализация хромосом. Вследствие этого они становятся инди­видуально различимыми. Спирализация, естественно, захва­тывает и области ядрышковых организаторов, так что яд­рышко в результате распадается. Итак, к началу профазы хроматин конденсируется, в результате чего в ядре образуется плотный клубок. Центриоли попарно расхо­дятся к противоположным концам клетки, которые теперь называют полюсами. Одновременно на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек.

События метафазы начинаются в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку, так что спирализованные хромосомы и клеточные центры оказываются в общем компартменте.

Этому предшествует фосфорилирование бел­ков ядерной пластинки (ламины), происходящее еще в про­фазе, что приводит к распаду пластинки, а затем и самой нуклеолеммы. Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клет­ки смешивается с кариоплазмой. Комплекс Гольджи и ЭПС распадаются на мелкие фрагменты в виде пузырьков.

На каждой центромере выявляется скопление специаль­ных белков — кинетохор (от греч. kineo — подвижный и choreo — иду вперед). Эти белки существуют и у хромосом неделящихся клеток, но в этих условиях они выявляются лишь с помощью специального мечения особыми антитела­ми к ним.

Сборка микротрубочек на материнских центриолях про­должается, так что в результате возникает биполярное митотическое веретено, состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков.

В ходе собственно метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая материн­ской звездой. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым уг­лом (метафазная пластинка), причем каждый кинетохор одной d-хромосомы обращен к одному из полюсов клетки.

В результате упорядочения положения хромосом систе­ма микротрубочек тоже упорядочивается. Они теперь обра­зуют веретено деления (митотическое веретено). Хроматиды прочно присоединяются к веретену благодаря взаимо­действию кинетохорных трубочек с перицентриолярным веществ.

В на­чале анафазы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-хромосомами. Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В результате этого хроматиды под­тягиваются к центриолям. В это время s-хромосомы начи­нают передвигаться и с одинаковой скоростью (около 1 мкм в минуту) направляются к полюсам клетки. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки. Образуется две дочерних звезды.

На хромосомы воздействуют две силы: тянущие, возни­кающие вследствие деполимеризации хромосомных трубо­чек около полюсов веретена, и расталкивающие — в связи с полимеризацией тубулина на концах непрерывных микро­трубочек вблизи экватора. При этом по мере расхождения хромосом веретено удлиняется, а степень перекрывания друг друга непрерывных трубочек уменьшается. Возможно, ис­точником сил, раздвигающих полюсы, является динеин, в то время как движение хромосом к полюсам обусловлено микротрубочками.

В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмалеммой появляется сократимое кольцо, состоящее из ак­тин- и миозинсодержащих нитей, которое распадается после разделения клетки.

Телофаза завершает деление. Под плазмалеммой коль­цом по проекции бывшей материнской звезды активиру­ются элементы цитоскелета — актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы.

В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляют­ся, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транс­крибировать РНК. Примерно в середине телофазы начинает­ся образование нитчатой, а затем гранулярной частей нуклеонемы. К концу телофазы (после восстановления ядерной оболочки!) ядрышко полностью сформировано. Из мембран­ных ядерная оболочка образуется из мембранных фрагмен­тов вначале в виде небольших шапочек, расположенных на поверхности формирующихся глыбок хроматина. Фрагмен­ты оболочки растут, сливаются между собой, окружая все ядро к концу телофазы. При этом восстанавливаются ядер­ные поры и поровые комплексы, дефосфорилируются белки ядерной пластинки, что приводит к ее восстановлению.

Биологическое значение митоза:

• Генетическая стабильность

• Обеспечивает процессы роста и бесполого размножения