Расчетный метод

Дыхание и продукцию одноклеточных водорослей можно определить по расчетным уравнениям, выведенным на основании многочисленных эмпирических данных. В частности для одноклеточных водорослей Черного моря широко используются зависимости, выведенные З.З. Финенко (1982):

R= 0,024V^0,72 и P= 0,405V^0,54

где R- дыхание, 10^-9мг С·ч^-1;P- фотосинтез (продукция) в среднем за фотопериод, 10^-9мг С·ч^-1.

ЗАДАЧА:

Определить чистую суточную первичную продукцию фитопланктона, если

N=366 700 кл∙л^-1

B=267 мг∙м^-3

Продолжительность светлого времени суток (фотопериода) = 14 часов

Решение:

1. Определяем средний объем клетки

V= 267 : 366,7∙10⁶ = 7,226∙10^-7 мг =7,226∙10^-7∙10⁹=722,6μкм³

2) Определяем чистую суточную продукцию

Р= 0,406∙722,6^0,54∙14(час) ∙366700(кл/л) = 72727534,62∙10^-9=0,07мг С·л^-1·сут^-1

Продукцию макрофитов можно определить с помощью модели Г.Г. Миничевой (1998), основанной на определении величины удельной поверхности водорослевой популяции. В общем виде схема расчета имеет вид:

Р = b₀ + b₁ + ИПФ

b₁ = f ∙ (S/W_i)

b₀ = f ∙ (S/W_i)

где ИПФ – индекс поверхности фитоценоза, S/W_i– удельная поверхность популяции видов, входящих в сообщество (фитоценоз),b₀иb₁– коэффициенты уравнения.

Основные факторы, определяющие первичную продукцию.

Подводная освещенность.

Для определения валовой первичной продукции измеряют скорость фотосинтеза планктона на нескольких горизонтах фотической зоны. Эта зона ограничена поверхностью воды и глубиной, которой достигает 1% приходящей солнечной радиации, т.е. глубиной, равной примерно 2,5 S(S-прозрачность воды (м), измеренной с помощью белого диска Секки). Обычно наблюдения за скоростью фотосинтеза проводят на горизонтах, соответствующих глубинам, равным 0,25S; 0,5S; 1S; 2Sи 3S.

Расчеты первичной продукции под 1 м²поверхности водоема учитывают скорость фотосинтеза планктона на нескольких горизонтах фотической зоны, выбранных в соответствии с прозрачностью воды.

Продолжительность светового дня. Изложена ранее.

Температура.

Продолжительность развития организмов зависит от температуры, которая в природных условиях изменяется в широких пределах. Для учета температурного фактора при определении продукции и дыхания гидробионтов используется «температурный коэффициент» Вант-Гоффа (Q₁₀). Цифровое значение которого непосредственно указывает. Во сколько раз ускоряются жизненные процессы при увеличении температуры на 10⁰.

a_t = 1 / Q₁₀^(20-T)/10

где температурный множитель; Т – температура воды в период наблюдений; 20 – значение температуры воды, для которых выведено абсолютное большинство расчетных формул. Значения Q₁₀находятся по «нормальной кривой» Крога для следующих диапазонов температуры:

Т0С	Q10
5-10	3,5
10-15	2,9
15-20	2,5
20-25	2,3

Динамика роста популяций одноклеточных водорослей.

Скорость роста клеток зависит от скорости биохимических реакций, обуславливающих синтез белков и нуклеиновых кислот, которые в отличие от запасных веществ являются активной частью протоплазмы. Суммарным выражением скорости биосинтетических реакций популяции одноклеточных водорослей может служить скорость деления клеток, т.к. рост отдельной клетки ограничен известным пределом. Рост водорослей рассмотрим на примере фитопланктона, т.к. он является основным продуцентом ОВ в водных экосистемах.

В условиях культур у всех видов водорослей различают два возраста – индивидуальный и популяционный, т.к. скорость деления клеток тесно связана с происхождением индивидуального и популяционного циклов (пояснить на примере диатомовых).

Популяционный возраст описывается, как правило, S-образной кривой. Во время роста культуры водорослей в лимитированных объемах различают следующиефазы роста:

1. Лаг-фаза, в которой не происходит увеличения клеток;

2. Экспоненциальная, или логарифмическая, фаза, в которой численность клеток увеличивается в геометрической прогрессии;

3. Фаза уменьшения относительного роста;

4. Стационарная фаза, когда количество клеток постоянно;

5. Фаза гибели.

Все фазы являются результатами взаимодействия клетки со средой.

Между концентрацией веществ снаружи и внутри клеток существует определенная зависимость, что дает возможность ускорять или замедлять определенные энзиматические процессы ускорять или замедлять определенные ферментативные процессы внутри клетки, тем самым изменяя определенным образом концентрацию продуктов обмена в окружающей среде.

Продолжительность лаг-фазы зависит от популяционного возраста инокулята (увеличиваясь с его возрастом), а также от концентрации в нем клеток.

В лаг-фазе происходит реставрация энзимов и увеличение концентраций внеклеточных органических метаболитов в среде, продуцируемых самими клетками до оптимального уровня, при котором начинается быстрый рост. В частности, рост водорослей стимулирует гликолиевая кислота.

После окончания лаг-фазы водоросли переходят в экспоненциальную фазу, которая характеризуется быстрым их ростом. Продолжительность этой фазы зависит в основном от скорости деления и величины максимальной концентрации клеток, при которой способен расти данный вид (у большинства диатомовых водорослей эта фаза заканчивается при достижении концентрации 10-15 тыс. кл/мл). Чем медленнее размножаются водоросли, тем более продолжительной становится экспоненциальная фаза роста.

Третья – пятая фазы роста наступают вследствие полного поглощения биогенных элементов в процессе роста и происходит накопление в среде аутотоксичных веществ. Торможение роста водорослей в культурах в большей мере вызывают продукты жизнедеятельности самих водорослей.

* * * * *

ЗАДАЧА:

Определить суточную валовую продукцию фитопланктона в единицах энергии, если:

Vсклянки = 250 мл

Продолжительность экспозиции = 3 часа

Продолжительность светлого времени суток = 14 часов

∆О₂(«светлых» склянок) = 0,45 мл

∆О₂(«темных» склянок) = 0,21 мл

1 мл О₂=20,34 Дж

РЕШЕНИЕ:

1. Чистая продукция в «светлое» время: 0,45 мл : 3 часа ∙ 14 часов = 2,1 мл

2. Дыхание ночью: 0,21 мл : 3 часа ∙ 10 часов = 0,7 мл

3. Суточная валовая продукция в склянке: (2,1 мл + 0,7 мл) ∙ 20,34 Дж = 56,95 Дж/сут

4. Суточная валовая продукция: 56,95 Дж/сут ∙ 1000/250 = 227,8 Дж∙л^-1∙сут^-1

ЗАДАЧА:

Определить суточную чистую продукцию фитопланктона в единицах энергии, если:

Vсклянки = 250 мл

Продолжительность экспозиции = 1 сутки

Продолжительность светлого времени суток = 14 часов

∆О₂(«светлых» склянок) = 0,30 мл

∆О₂(«темных» склянок) = 0,15 мл

1 мл О₂=20,34 Дж

РЕШЕНИЕ:

1. Чистая суточная продукция в склянке = 0,30 мл ∙ 20,34 Дж = 6,10 Дж/сут

2. Чистая суточная продукция: 6,10 Дж/сут ∙ 1000/250 = 24,4 Дж∙л^-1∙сут^-1

* * * *

Вопросы:

1. Первичная продукция и методы ее определения.

2. Валовая и чистая продукция.

3. Основные факторы, определяющие первичную продукцию.

4. Динамика роста популяций одноклеточных водорослей.

Лекция 3. Вторичная продукция

Общие закономерности роста животных. Методы изучения роста и возраста животных. Размножение и плодовитость. Способы определения продукции популяций и биоценозов.

Основные понятия и показатели

Продуктивность вторичная– общее количество ОВ, произведенного совокупностью всех гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных) на единицу площади за единицу времени. Как и первичную продукцию ее делят на валовую и чистую. Однако. Применительно ко вторичной продукции нет оснований различать валовую и чистую продукции. Поскольку по определению, вторичная продукция представляет собой именно чистую продукцию.

Удельная продукция– продукция за единицу времени в пересчете на единицу биомассы продуцирующей биосистемы.

Впервые Р/В коэффициент использовалР. Демольв1927году, имея в виду отношение продукции животных к биомассе пищевых организмов. Коэффициент Р/В как отношение продукции к биомассе той же системы ввелЛ.А. Зенкевич (1931) в период, когда были возможны лишь грубо ориентировочные оценки только годовой продукции крупных сообществ и групп, таких как, как планктон, бентос, рыбы. Обозначение показателя отражало единственный возможный тогда способ его вычисления: продукцию оценивали за год, а затем делили на биомассу, получая годовую Р/В. Оперируя большими промежутками времени, многие исследователи стали относить продукцию то к средней, то к начальной, то к минимальной биомассе за год. Показатели оказывались несравнимыми, возникала путаница.

В настоящее время рекомендуется вычислять Р/В для возможно более кратких отрезков времени (например, сутки) и при этом относить продукцию к средней биомассе.

Детализация исследований позволила установить, что суточная величина Р/В популяции представляет собой средневзвешенную величину суточных удельных весовых приростов всех особей популяции. Следовательно, о величине Р/В популяции можно судить по данным о скорости роста особей и возрастной структуре популяции. Таким образом, принципиально меняется рекомендуемая последовательность исследования продукционных показателей.

Если раньше использовали путь: биомасса – расчет продукции за год – вычисление годового Р/В, то теперь ясно, что гораздо эффективнее иной путь: биомасса – расчет суточного Р/В по данным о скорости роста и возрастной структуре – определение продукции как произведение биомассы на удельную продукцию. Знания о продуктивности системы при таком подходе оказываются гораздо более полными.

Разумеется, и сейчас во многих случаях суточную удельную продукцию приходится вычислять делением годовой величины на 365 дней. Но дело не только в способе вычисления этого показателя. При математическом моделировании оперировать с выражением Р/В неудобно. Чтобы убедиться в этом, достаточно записать равенство

Р = В ∙ Р/В

При такой форме записи оно выглядит как простое тождество, ничего не дающее исследователю. Однако его широко используют для расчета продукции. Следовательно, мы возвращаемся к факту, что Р/В не обязательно вычислять делением продукции на биомассу, отношение может быть получено независимым путем по эколого-физиологическим данным и затем использовано для расчета продукции.

С учетом сказанного для рассматриваемого показателя используется термин «удельная продукция», обозначая ее С_W.

Вместе с тем, для выведения обобщающей ("универсальной") зависимости, позволившей описать функционирование беспозвоночных разных видов на различных этапах жизненного цикла, была использована безразмерная величина удельной интенсивности дыхания, подобно удельной продукции, широко применяемой в гидробиологии. Эта величина выражается отношением скорости поглощения кислорода к массе животного. В частности, данный показатель можно получить, если потребление кислорода и массу тела выразить в одинаковых единицах, например в энергетических (джоулях).

Методы изучения роста и возраста животных.

При изучении роста водных организмов используют обычно следующие методы: 1) наблюдения в лабораторных условиях или в садках, выставляемых в местах обитания животных; 2) наблюдения в естественных условиях по изменениям роста меченных животных; 3) определение приростов по фиксированным возрастным признакам (морфологическим, структурным, физико-химическим); 4) анализ размарно-возрастной структуры популяций.

1. Наблюдения в лабораторных условиях. Проводят периодические промеры и взвешивания животных, на основании которых судят о характере и скорости их роста. При лабораторных экспериментах следует строго соблюдать неизменные условия внешней среды, особенно температуру и обеспеченность пищей, а также ее качество.

Время наблюдений может быть сокращено за счет одновременного использования в экспериментах животных, относящихся к разным возрастным группам. Данные такого рода не дают представления о росте конкретной особи, но характеризуют осредненную зависимость линейных размеров или массы от времени роста некоторой средней особи данной группы.

2. Наблюдения в естественных условиях. Наблюдения за ростом меченных животных в природных условиях проводят на основе периодических отловов животных с их измерением. Полученные данные обычно осложняются малым возвратом животных при последующих поимках. Этот метод можно использовать применительно к крупным животным с прочными наружными покровами или наружным скелетом (например, крупные моллюски, ракообразные, рыбы). В качестве меток используются различные красители, краски, бирки и т.п.

3. Определение приростов по фиксированным признакам. Основаны на анализе циклических элементов, чаще всего так называемых колец или линий роста, которые отмечаются, например, на раковинах моллюсков, чешуе или отолитах рыб. Эти элементы образуются через определенные периоды времени – обычно через год. Эти методы требуют точного определения периодичности формирования указанных образований и установления продолжительности временного цикла.

4. Анализ гистограмм частотно-размерного состава. Достоверные результаты с помощью данного метода могут быть получены в том случае, если на гистограммах каждый возрастной класс может быть уверенно выделен в любые периоды времени. Наиболее четко различимы на гистограммах размерно-возрастные группы в популяциях быстро растущих животных, для которых характерен сжатый период нереста. В силу этого на гистограммах таких видов молодь составляет единую размерную группу, надежно отличающуюся по размерам от животных предыдущего поколения. У животных, медленно растущих, с большой продолжительностью жизни и растянутым по времени нерестом чаще всего размерные группы трудно различимы. На гистограммах таких видов обычно наблюдается множество зубцов, трудно соотносимых с возрастом.

Данный метод наиболее часто используется для планктонных ракообразных. В частности М.Б. Ивановымбыл разработан метод определения продолжительности развития особи планктонных копепод по относительному количеству в планктоне животных на отдельных стадиях развития. Численность рачков каждой стадии рассчитывается в процентах от суммарной численности всей популяции. Время между максимумами численности двух смежных стадий равно полусумме продолжительности развития каждой из них. Необходимо установить продолжительность прохождения первой науплиальной стадии с тем, чтобы по данным проб, собранных в водоеме, определить продолжительность развития особей всех остальных стадий.

Общие закономерности роста животных.

Продукционный процесс в популяции можно интерпретировать как прирост биомассы, включающий рост массы особей и увеличение их числа за счет размножения. Исходя из основного балансового равенства, продукцию в одних случаях можно выразить через соотношение усвоенной пищи и трат на обмен, в других – через динамику численности или рост особей.

Оценка продукции на основе анализа роста массы имеет ведущее значение. Это объясняется тем, что изучение роста массы и возрастной структуры популяций требует меньшей затраты сил и времени, дает обычно более надежные исходные данные для продукционных расчетов, чем сопряженное со многими трудностями составление «таблиц жизни» и оценка на их основе скорости увеличения популяции. Большинство вариантов расчета продукции животных осуществляется по данным о росте.

Типы роста животных

Общие принципы изучения роста животных, в том числе и гидробионтов, были подробно разработаны Г.Г. Винбергом. Для водных животных различают три типа роста: экспоненциальный,параболическийисигмоидальный, илиS–образный, каждый из которых определенным образом связан со скоростью энергетического обмена у животных. Названия типов роста определяются видом функций и кривых, с помощью которых могут быть описаны эмпирические данные о росте животных.

Представление об основных типах роста разработаны на основе анализа кривых роста. Знание кривой роста позволяет оценить суточные абсолютные и удельные приросты особей различного возраста (массы). Эти данные используются при расчетах продукции популяций.

Основу удельной продукции популяции составляют удельные скорости роста особей. Среднюю удельную скорость роста массы C_wза периодt₂–t₁можно рассчитать по формуле:

C_w = = [1]

где w₁иw₂– масса в моментt₁иt₂соответственно. Это уравнение справедливо при любом типе роста, но не выяснив тип роста нельзя точно прогнозировать поведениеC_wв зависимости от достигнутой массы. Выход из положения дает математическое описание роста. Средняя удельная скорость роста лишь в случае экспоненциального роста совпадает с удельной скоростью роста в момент времениt₁илиt₂. Для других типов роста средняя удельная скорость роста не передает изменение удельной скорости роста на интервале времени (t₁, t₂). Различия между средней удельной скорости роста за интервал времени (t₁, t₂) и удельными скоростями в моменты времениt₁илиt₂возрастают с увеличением этого интервала.

Экспоненциальный рост.В тех случаях, когда рост животных не имеет ограничений, он происходит с постоянной удельной скоростью. Такой простейший тип роста животных называют экспоненциальным, т.к. изменение их размеров (массы) может быть передано экспоненциальной функцией времени:

Р= =C_w ∙w

и

C_w = = const

т.е. если известно, что рост экспоненциальный, то избавляемся от необходимости многократного расчета C_w, поскольку продукция (скорость роста) в этом случае постоянна в ходе роста.

Параболический рост. У многих животных удельная скорость энергетического обмена не остается постоянной в процессе их развития, а снижается по мере увеличения массы тела пропорционально массе в некоторой степени (W^-n), обычно равной примерно0,25(n–константа уравнения зависимости интенсивности обмена у животных от их массы). Соответственно по мере роста животного и увеличения его массы снижается и удельная скорость роста

Р= = a∙w^b

где aиb– коэффициенты, получаем

C_w = a∙w^1-b

Здесь q_wснижается пропорциональноw^1-b. Знаяaиb, легко рассчитатьC_wдля любого w.

Поскольку животные резко различаются по массе и продолжительности периода роста, важное значение приобретает выбор подходящего сравнительного показателя, характеризующего скорость роста. Один из наилучших – удельная скорость роста C_w, вычисляемое по уравнению [1].

Уравнение параболического роста можно использовать для описания роста на отдельных этапах развития животных различного систематического положения. В ряде случаев оно хорошо описывает рост животных на протяжении всего их онтогенеза. Это относится к таким животным, рост которых по достижении определенного возраста прекращается. Но они продолжают жить еще некоторое время. Среди ракообразных такой тип роста свойственен веслоногим рачкам, у которых рост тела прекращается при пятой (последней) линьке копеподитов.

Асимптотический, или S-образный, рост. В онтогенезе подавляющего большинства водных животных различного систематического положения удельная скорость роста с увеличением массы тела уменьшается больше, чем удельная скорость энергетического обмена, пропорциональнаяW^-n. Скорость роста таких животных в начальный период растет, достигая максимума, которому соответствует точка перегиба на кривой роста, а затем понижается.

Подобный характер роста может быть описан с помощью различных математических приемов, причем наиболее широко используется уравнение Берталанфи.

В наиболее общей форме уравнение Берталанфи выглядит следующим образом:

Р= = a₁w^b1 – a₂w^b2

где w– масса особи; - скорость роста массы (прирост);a₁,a₂,b₁,b₂– коэффициенты. По Л. Берталанфи, в правой части уравнения первый членa₁w^b1 отражает «анаболизм», величина которого пропорциональна поверхности тела животного, потомуb₁= 2/3. Второй членa₂w^b2 отражает «катаболизм», пропорциональный массе тела (b₂= 1). Следовательно, уравнение Берталанфи обычно используется в виде

= a₁w^2/3 – a₂w

хотя от условия b₁= 2/3по ряду причин часто приходится отказываться.

Теоретические основания уравнения Берталанфи требует дальнейшего анализа (смысл понятий «анаболизм», «катаболизм», «поверхность» остается неопределенным), но пригодность его для описания роста большого числа животных бесспорна. Оно позволяет описать так называемый S–образный рост (затухающий рост с более или менее четко выраженным пределом); приa₂w= 0 описывает параболический рост, если же иb₁= 1 – экспоненциальный рост.

Способы определения продукции популяций и биоценозов.

Изучение продуктивности в узком смысле сводиться к расчету продукционных показателей по комплексу исходных данных или к прямому их измерению.

При разработке конкретных вариантов продукционных расчетов большое значение приобретают следующие вопросы:

• Наличие исходных показателей по данной популяции

• Продукционные показатели, подлежащие оценке

• Необходимая степень точности оценок.

Основные схемы расчета продукции:

1. К этой схеме относятся расчеты продукции, когда она оценивается как изменение наличной биомассы плюс элиминированная биомасса (метод Бойсен-Иенсена). Расчет производится по уравнению:P_t=B₂–B₁+B_e

Для расчета продукции по этой схеме необходимы следующие исходные данные:

1. начальная биомасса;

2. конечная биомасса;

3. биомасса, элиминированная за рассматриваемый период.

В тех случаях, когда элиминацией биомассы можно пренебречь, продукция равна изменению наличной биомассы.

2.Физиологический способ, предложенный Г. Кларком, основанный на балансовом равенстве. Продукция оценивается как разность между скоростью ассимиляции пищи популяцией и скоростью трат на обмен. Этот способ почти не используется для расчетов, поскольку определить скорость суммарной ассимиляции пищи в популяции трудно.

3. К этой схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных поросту особей и возрастной структуре популяции. Она получила наибольшее применение А.С. Константинов (1960) предложил считать продукцию по скорости прироста массы у всех особей популяции, В более поздних исследованиях учтена также продукция за счет размножения, Продукция рассчитывается по уравнению Р = Р₁+ Р₂. Конкретные варианты многочисленны, они отражают различные способы оценки индивидуальных приростов.

Исходные данные:

1. прирост массы особей разного возраста;

2. возрастная структура популяции;

3. масса отражденного потомства (если она не учтена как часть прироста массы самок);

4. средняя биомасса популяции.

4. В основе расчета лежат данные подинамике численности популяции. Во избежание анализа роста и возрастной структуры всем особям приписывают некоторую среднюю массу. Тогда продукция определяется по скорости размножения.

Исходные данные:

1. скорость размножения;

2. средняя численность популяции;

3. средняя масса особи.

Метод Бойсен-Иенсена – дает возможность определения интегральной продукции за длительные отрезки времени.

Использован в 1910-1917 гг. для расчета продукции видовых популяций массовых донных беспозвоночных (мелких двустворчатых моллюсков и полихет – как кормовой базы камбалы и угря) в двух бухтах Лим-фьорда (Дания). Биомасса в начале и конце года, а также новое пополнение учитывались им непосредственно по дночерпательным пробам

Продукция (прирост биомассы) определялась по сумме потребления и остатка биомассы в конце года за вычетом начальной биомассы:

Р = В_е + В₂ – В₁

За величину потребления (В_е) принималась разность между начальной (N₁) и конечной (N₂) численностями, умноженная на среднее арифметическое из начального (B₁/N₁) и конечного (B₂/N₂) средних индивидуальных весов рассматриваемой группы животных, т.е:

B_e = (N₁ – N₂) ( + ) = ½ (W₂ + W₁) (N₁ – N₂)

Прирост биомассы за период (t₁,t₂) определяется как

B₂ - B₁ = N₂W₂ – N₁W₁

Тогда исходное уравнение можно привести к виду

P= 1/2 (W₂ – W₁) (N₁ + N₂) = (W₂ – W₁) Ñ

Этим способом рассчитывается продукция популяций без постоянного пополнения. Как правило, для моноцикличных видов, у которого все особи популяции принадлежат к одному возрастному (годовому) классу.

Общие рекомендации:

• Перед определением продукции изучить распределение популяции исследуемого вида в водоеме, признаки, позволяющие различать отдельные стадии развития, и возрастную структуру популяции.

• Чем короче жизненный цикл животного, тем чаще надо брать пробы, чтобы иметь возможность проследить за изменениями популяции. Считают, что для видов с годичным циклом хорошие результаты дают ежемесячные наблюдения.

• Во всех случаях нужно, чтобы материал состоял из такого количества проб, которое достаточно для определения ошибки величин численности и биомассы отдельных стадий и других исходных величин.

Физиологический способ

Продукция может быть определенная если известна интенсивность дыхания и коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К₂).

Преимущество данного метода состоит в том, что когда для определенной популяции известны траты на обмен (дыхание) и величина К₂, то интенсивность продуцирования данной популяции может быть приближенно определена, если известны только численность (N) и индивидуальный вес (WW) животных отдельных возрастов, составляющих популяцию. При этом траты на обмен находят из зависимости

R = a∙WW^b

Тогда, зная что К₂= продукцию можно найти по формуле

Р = R ∙

Ограничение:в большинстве случаев рост животных описывается кривой близкой к параболе. В этом случае коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К₂) постоянен. При любом другом типе роста этим методом воспользоваться нельзя, т.к. К₂≠const.

По данным литературы величина К₂ лежит в пределах0,6>К₂>0,2, а его среднее значение для естественных популяций за вегетационный сезон может быть принято близким к0,3.

Таким образом, величина продукции составит в среднем 1/3величины интенсивности дыхания, т.е. энергии, рассеиваемой животными в процессе обмена.

Графический метод

В состав популяции входят особи разного возраста, с разной скоростью роста, которая закономерно зависит от возраста. Относительный (удельный) прирост обычно снижается от начальных стадий развития к последующим. Абсолютный прирост, который представляет собой произведение удельного прироста на вес особи, на ранних стадиях возрастает, достигает максимума на некоторой средней стадии развития и затем на последующих стадиях снижается. Поэтому для определения продукции надо знать, во-первых, как для данного объекта и условий абсолютный прирост зависит от возраста и, во-вторых, возрастной состав популяции, т.е. численность отдельных возрастов.

Эти данные определяются опытным путем и сводятся в соответствующие таблицы, на основе которых строится итоговый график: на оси ординат откладывается абсолютный прирост животных по каждой возрастной группе в зависимости от ее численности. Величина суточной продукции каждого возраста равна произведению среднесуточного абсолютного прироста особей данного возраста на их численность. По величинам этих произведений строиться кривая продукции возрастов популяции. Площадь, ограниченная кривой (т.е. интеграл кривой), дает среднесуточную продукцию всей популяции данного вида за счет роста животных.

Радиоуглеродный метод

Был использован для определения продукции зоопланктона. Фактически это тот же метод, используемый при определении первичной продукции, только с учетом пелагических беспозвоночных.

Как известно, при определении первичной продукции радиоуглеродным методом количество ОВ, вновь образованного в процессе фотосинтеза (С_ф), рассчитывается по формуле

С_ф = r

где C_k - содержание углерода углекислоты и бикарбоната;R- радиоактивность внесенного в склянку изотопа;r- радиоактивность фитопланктона, приобретенная за время опыта.

Если в экспериментальном сосуде вместе с фитопланктоном находится и питающийся им зоопланктон, то, потребляя продуцируемое фитопланктоном вещество, зоопланктон приобретает радиоактивность r_1. Тогда аналогично выше приведенному уравнению вновь образованное за счет фитопланктона вещество зоопланктона (С_а) может быть определено из уравнения

С_а = r₁

Поскольку к началу опыта в экспериментальном сосуде уже имелся фитопланктон с биомассой В, потенциальная пища зоопланктона равна сумме (С_ф+В).Следовательно от величиныВза время опыта усваивается такая же часть наличной пищи, как и от Сф, равная в обоих случаяхr_1./r. Это позволяет определить общее приращение ОВ зоопланктоном, т.е. его продукцию (С_а) по формуле

С_а = (С_ф + В)

Значение радиоуглеродного метода ограниченотем, что с его помощью можно получить только общий прирост зоопланктона, точнее то количество усвоенной и использованной на рост пищи, которое остается в составе зоопланктона к концу опыта, и нельзя получить продукцию отдельных видовых популяций.

«Универсальное» уравнение

Классическая трактовка термина "продукция" относится к популяционному уровню организации организмов и означает суммарный прирост особей за определенный промежуток времени (как выживших, так и элиминированных), включая прирост за счет увеличения массы тела, образования генеративных продуктов, экзувиев и жидких метаболитов. Позднее было предложено использовать термин "продукция" для особи, подчеркивая существующие различия между продукцией (Р) и скоростью прироста массы (Δw). При определении продукции для активно растущей популяции с большим удельным весом быстрорастущей молоди, как это имеет место у водных беспозвоночных, расхождение между Р и Δw особенно мало. Наконец различия между Р и Δw могут быть вообще сведены до минимума в расчетах суточной удельной продукции, когда можно не учитывать образование половых продуктов, секрецию желез, отчуждение покровных элементов.

Таким образом, для оценки продукции беспозвоночных, отличающихся по массе и продолжительности периода роста, использовалась удельная суточная скорость роста и данные по средней численности особей, либо их отдельных возрастных стадий. На уровне популяции средневзвешенная величина суточных удельных весовых приростов всех ее особей соответствует суточной удельной продукции - С_w. При определении удельной продукции на уровне популяций можно руководствоваться двумя основополагающими принципами:

1) зависимостью продукции от видовой принадлежности;

2) ее зависимостью от размерной структуры.

Отмечая факт существования обобщенных зависимостей для гидробионтов Мирового океана, рядом авторов была сделана попытка получить "универсальные" уравнение для расчета продукции в зависимости от массы тела.

Существенные отличия расчетов продукции по "универсальному" уравнению для планктонных организмов связаны с тем, что последнее отражает предельную скорость роста, редко достигаемую в природных условиях. Интересно отметить, что графики сравниваемых прогностических уравнений пересекаются в одной точке, соответствующей энергоемкости 0,1 Дж и удельной продукции 0,055 сут^-1.

Данная область значений продукции соответствует зоне перехода от мезозоопланктона к макрозообентосу. Принимая во внимание значение среднестатистической сырой массы черноморских гидробионтов и их удельную калорийность, можно заключить, что, в целом функциональная активность мейобентоса и зоопланктона близки по величине, превышая по удельной продукции значительно более крупных донных беспозвоночных в 10-15 раз.

Выведенное «универсальное» уравнение для расчета удельной продукции черноморских гидробионтов было получено на основе измерения скорости роста модельных видов на всех стадиях жизненного цикла. Эта методика обеспечила минимальную погрешность определений, не превысившую двукратного уровня, при этом в среднем отмечалось занижение расчетной величины продукции в 60-65% случаях. Таким образом, для балансовых расчетов следует использовать данные прямых определений продукции. В тех же случаях, когда такие данные отсутствуют, либо для получения обобщенных оценок величины "Р" может быть рекомендовано уравнение вида:

P_Q= 0,032 · Q^-0,235

Q= 1,612·WW^0,025– планктонные беспозвоночные Черного моря

Q= 28,622·DW– планктонные беспозвоночные Черного моря

Q= 5,60∙DW – бентосные беспозвоночные Черного моря

где P_Q – удельная продукция, сут^-1; Q – энергетический эквивалент массы тела гидробионтов, Дж∙экз^-1; DW- сухая масса, мг·экз^-1; WW - общая сырая масса, мг.

Задача:

Определить погрешность определения (отличие, %) вторичной продукции популяции черноморской мидии по уравнению Бойсен-Йенсена и «универсальному», если:

Дата отбора проб:		17 сентября			Дата отбора проб:		12 ноября
	Температура воды Т0С=	15,39				Т0С=	8,30
	Численность мидий N, экз/м2=	27500				N, экз/м2=	22717
	Биомасса мидий B, г/м2=	8551				B, г/м2=	16610

Уравнение для определения калорийности мидии

Q, Дж= 0,97 · WW^0,927, где WW - сырая масса мидии, мг

«Универсальное» уравнение для определения продукции

Р, Дж·экз^-1·сут^-1= 0,032 · Q^0,765, где Q –энергетический эквивалент массы тела, Дж·экз^-1

Уравнение для расчета температурной поправки

a_t= 1 / Q₁₀^(20-T)/10

где Q₁₀- коэффициент Вант-Гоффа;Т– температура воды в период наблюдений;20 – значение температуры воды для нормальных условий. ЗначенияQ₁₀для различной температуры: 5-10⁰С –3,5; 10-15⁰С –2,9; 15-20⁰С –2,5; 20-25⁰С –2,3.

Решение:

1. Определить температурный множитель для сентября

a_t1= 1/2,5^0,461 = 0,655

2. Определить массу мидии и ее калорийность в сентябре

W₁=8551000 / 27500= 311 мг·экз^-1= 2,777 Дж·экз^-1

3. Определить продукцию мидии в сентябре по «универсальному» уравнению

P₁= 0,032 ·2,777^0,765·27500 · 0,655= 1259 Дж·м²·сут^-1

4. Определить температурный множитель для ноября

a_t2= 1/3,5^1,117 = 0,247

5. Определить массу мидии и ее калорийность в ноябре

W₂=16610000 / 22717= 731 мг·экз^-1= 6,132 Дж·экз^-1

6. Определить продукцию мидии в ноябре по «универсальному» уравнению

P₂= 0,032 · 6,132^0,765·22717 · 0,247= 719 Дж·м²·сут^-1

7. Определить среднюю продукцию мидии по «универсальному» уравнению

Р= (1259+719)/2 = 989 Дж·м²·сут^-1

8. Определить продолжительность времени между отбором проб(τ):

12. ноября – 17 сентября = 57 суток

9. Определить продукцию методом Бойсен-Йенсена (Р_Б-И)

Р_Б-И= (6,132 – 2,777)(27500+22717)/(2х57)= 3,355 · 50217 / 114= 1478 Дж·м²·сут^-1

10. Определяем погрешность определения продукции мидии двумя методами

(1478 – 989) · 100 / 989 = 49,4 %

Продукция биоценозов

С позиции продукционной гидробиологии биоценоз можно определить как систему, состоящую из популяций животных разных видов, локализованную во времени и в пространстве и характеризующуюся некоторой внутренней структурой и взаимосвязями между популяциями входящих в нее видов, среди которых наиболее значимы трофические.

В состав биоценозов входят популяции животных разных видов, которые в наиболее простом случае подразделяются на два трофических уровня: нехищных и хищных животных.

Часть энергии ассимилированной хищниками пищи рассеивается в процессе метаболизма. Согласно общему определению продукции, продукция биоценоза (P_b) может быть представлена как разность между продукцией нехищных животных, выраженной в единицах энергии, и энергией, рассеиваемой хищниками в процессе обмена:

P_b = P_f + P_p - A_p

где P_f– продукция нехищных животных,P_p- продукция хищников,A_p- ассимилированная хищниками пища. Приняв во внимание, чтоA_p=P_p + R_p, гдеR_p– траты хищных животных на обмен, получаем

P_b = P_f - R_p

Приведенные соотношения справедливы и для количества веществ, продуцированных за длительный период времени.

В более узком смысле продукцию биоценоза животных рассматривают при определении продукции биомассы конкретных видов, доступной для непосредственного потребления хищниками, не входящими в состав данного сообщества, например рыбами. Тогда

P_b = P_f + P_p - С_p

где С_p– рацион хищников, входящих в состав биоценоза.

Последнее равенство широко применяется на практике при оценке кормовой базы для рыб в водоемах. Рассчитанную таким образом продукцию часто называют чистой или реальной продукцией биоценозов или сообществ животных.

В озерах и водохранилищах умеренных широт продукция (кДж/м²), создаваемая донным населением за вегетационный сезон, непосредственно зависит от средней за этот период биомассы животных (кДж/м²):

P_b = (2,198 ± 0,496) В

Из уравнения следует, что продукция сообщества бентоса за вегетационный сезон прямо пропорциональна их средней биомассе за это же время и превышает ее примерно в 2,2 раза, т.е. Р/В-коэффициент за этот период для разных водоемов может быть принят равным 2,2. Приняв среднюю продолжительность сезона равной примерно 150 сут, получаем среднее значение удельной продукции – 0,015 сут^-1.

С помощью этого уравнения может быть ориентировочно рассчитана продукция биоценозов или сообществ животных планктона и бентоса, по данным об удельной продукции и средней биомассе. Следует подчеркнуть, что такого рода определения продукции биоценозов или сообществ животных используются для расчета баланса энергии в водоемах за вегетационный сезон или год.

Вопросы:

1. Рост животных и факторы его определяющие.

2. Типы роста животных.

3. Вторичная продукция и методы ее определения.

Лекция 4. Дыхание

Понятие об энергетическом обмене. Особенности дыхание растений и животных. Зависимость дыхания от внешних факторов среды. Зависимость обмена от массы гидробионтов.

Понятие об энергетическом обмене

Дыхание (или энергетический обмен) - одна из важнейших физиологических функций организма. В отличие от продукции этот показатель функциональной активности гидробионтов непосредственно отражает интенсивность процесса самоочищения водоема. В процессе катаболизма, или разрушения (распада) сложных органических веществ, на который уходят затраты энергии, связанные с дыханием, происходит их выведение из круговорота (извлечение из водоема). В процессе дыхания животные рассеивают в окружающее пространство энергию, количество которой эквивалентно потребленному ими кислороду или деструкции определенного количества органического вещества. Таким образом, зная скорость обмена веществ у отдельных особей и их количество, можно оценить "работу" популяций конкретных видов или сообществ животных по самоочищению исследуемых акваторий.

Скорость потребления кислорода животными – наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма) у них. Это особенно справедливо для гидробионтов, поскольку содержание кислорода в воде измеряется сравнительно простыми методами, а получаемые результаты достаточно точны.

Скорость обмена(газообмена), или скорость потребления кислорода –количество кислорода, потребленного одной особью за единицу времени (R).

Интенсивность обмена, или удельная скорость обмена –скорость обмена, отнесенная к единице массы тела животного.

Умножая количество потребленного животным кислорода на оксикалорийный коэффициент (1 мл О₂= 20,34 Дж), получаем количество энергии, рассеянной в процессе дыхания (синоним понятия «интенсивность самоочищения»), с достаточной точностью (возможные отклонения не превышают ± 3%).

Для определения энергетических затрат организмов и их роли в деструкции органического вещества необходимы прежде всего количественные сведения об уровне обмена у животных. Скорость потребления кислорода гидробионтами - наиболее доступный показатель скорости обмена веществ (метаболизма).

Различают:

«Стандартный обмен», под которым понимают обмен у животных находящихся в малоподвижном состоянии (очень близко к понятию «основной обмен»).

«Основной обмен»- дыхание в состоянии полной неподвижности.

«Активный обмен»- дыхание, или затраты энергии на движение животных.

«Общий обмен»равен сумме «активного» и «основного» (или «стандартного»).

Интенсивность метаболизма и методы его определения

Под интенсивностью метаболизма (обмена) понимают величину энергетического обмена в единицу времени. Интенсивность обмена в принципе можно определять тремя различными способами.

1. Первый способсостоит в том, что вычисляют разность между энергетической ценностью всей потребленной пищи и энергетической ценностью всех экскретов.

Такой способ основан на предположении о постоянстве состава организма, поэтому он не применим при работе с растущими животными, у которых изменяется (в ту или иную сторону) запас жира или иных веществ. Этот метод технически сложен, и для точности результатов здесь необходим достаточно длительный период наблюдений; нужно убедиться, что организм животного не претерпел существенных измененийв размерах и химическом составе.

2. Второй способ основан на определении общей теплопродукции организма.

Здесь учитывается все использованное «топливо», и в принципе этот метод наиболее точен. Практически определения производят, помещая организм в калориметр. При этом могли бы быть получены очень точные результаты, но технически вся процедура очень сложна. При расчете общей теплопродукции необходимо вводить поправки на нагрев потребляемой пищи, испарение воды и т.п. Кроме того, если животное производит внешнюю работу, не переходящее в тепло, эта работа должна быть добавлена к найденной величине теплопродукции.

3. Третий способ определения интенсивности обмена основан на измерении количества кислорода, используемого в процессах окисления.

Измерять потребление кислорода технически несложно, и такой метод настолько широко применяется для оценки интенсивности обмена, что эти два понятия часто употребляются как взаимозаменяемые. Почему количество потребленного кислорода может служить мерой интенсивности обмена? Дело в том, что количество тепла (энергии), выделяющееся при использовании кислорода в метаболических процессах, почти не зависит от того, окисляются ли белки, жиры или углеводы. На 1 мл О при окислении углеводов выделяется 5 кал, жиров – 4,7 кал, белков – 4,5 кал. Т.е. различия не превышают10%, поэтому в расчетах в качестве меры интенсивности обмена обычно используют среднюю величину –4,8 кал на 1 мл О₂[1мгО= 3,4 кал = 14,24 Дж].

Можно ли определять интенсивность метаболизма по выделению СО₂?

Теоретически да, а на практике нет, т.к. различные питательные вещества дают разное количество энергии в расчете на 1 мл образовавшегося СО₂.Углеводыдают5,0 кална 1 мл СО₂, ажиры–6,7 кал. Таким образом, для жиров этот показатель на 1/3 выше, чем для углеводов, и если мы не знаем, использовались ли в обмене жиры или углеводы, ошибка при расчетах может быть весьма значительной. Поэтому выделение двуокиси углерода не может быть надежным показателем интенсивности обмена.

Особенности дыхание растений и животных

Траты на обмен водорослей в среднем составляют 15-20%от валовой первичной продукции фотосинтеза, т.е.

R_{водорослей}= 0,15 ∙P

У водных беспозвоночных животных траты на обмен и продукция за вегетационный сезон или год находятся между собой в следующей зависимости:

R_{беспозвоночных}= (2,879± 0,046) ∙P(кДж∙м^-2)

Данная зависимость используется при вычислении продукции «физиологическим методом» (см. Раздел «Вторичная продукция»). Это равенство показывает, что на процессы обмена животные тратят в три раза больше энергии, чем на продукцию.

Зависимость обмена от массы гидробионтов

Многочисленными экспериментальными исследованиями для разных представителей животного мира установлено наличие степенной зависимости между скоростью или интенсивностью обмена и массой животных. Особое значение в этом отношении имела работа Хеммингсена, который показал, что для всех многоклеточных пойкилотермных (холоднокровные животные, температура тела которых меняется в зависимости от температуры окружающей среды) животных, несмотря на различия в их строении, образе жизни и среде обитания и очень большой диапазон индивидуальных масс – от 10^-5до 10⁵г, т.е. для животных, отличающихся по массе тела на 10 порядков величины, зависимость скорости потребления кислорода от их массы может быть передана уравнением

R = 0,594∙W^0,751

где R– скорость потребления кислорода при температуре 20⁰С, мл О ∙ ч^-1∙г^-1;R₁– потребление кислорода животным массой, равной единице;W– масса тела, г.

Если обе части уравнения разделить на величину массы тела. То можно получит зависимость интенсивности обмена от массы животных:

R/W = 0,594∙W^-0,249

где – интенсивность обмена, или удельное дыхание.

«Универсальное» уравнение Хеммингсена, не означает, что скорость, илиинтенсивность обмена у всех животных разного систематического положения, но с одинаковой массой тела строго одинакова. Это уравнение, также как и многие другие подобные, описывает только некоторую среднюю интенсивность обмена, характерную для животных определенной массы.

В дальнейшем разными исследователями были выполнены многочисленные измерения скорости обмена у различных гидробионтов, что позволило рассчитать параметры уравнений, отражающих зависимость скорости обмена от их массы.

В этих уравнениях значение константы kв среднем близки0,75, т.е. полученному Хеммингсеном для пойкилотермных животных.

Для сравнения интенсивности дыхания разных животных по выведенным зависимостям необходимо пересчитать их на единый степенной коэффициент (k). При этом все члены сравниваемых уравнений должны быть приведены к одним и тем же единицам измерений. Если в уравненииR=R₁∙W^kмасса животных выражена в миллиграммах и необходимо выразить ее в граммах, следует рассчитать новое значение параметраR₁, используя соотношение:R₁=R/1000^k.

Задача:

Зависимость для рыб описывается уравнением R_рыб= 0,307∙W^0,81(гдеR₁ - мл О∙ч^-1;W- масса, г). Для инфузорий аналогичная зависимость была определена дляW, выраженного в мг:R_{инфузорий}= 6,017∙10^-4∙W^0,75. Преобразовать уравнение для инфузорий таким образом, Чтобы оно было сопоставимо с аналогичной зависимостью для рыб.

Решение:

Для пересчета последней зависимости на г массы определяем соответствующее значение множителя R₁:

R_{инфузорий}= 6,017∙10^-4∙(W∙1000)^0,75 = 6,017∙10^-4∙W^0,75∙1000^0,75=

= 6,017∙10^-4∙177,828∙W^0,75= 0,107∙W^0,75

Приняв для водных животных k=0,75 и сделав необходимые преобразования, было установлено, что уровень обмена оказываетсянаибольшим у ракообразных, анаименьшим у двустворчатых моллюсков. Возможно, это обусловлено увеличением подвижности животных, которая в свою очередь связана с увеличением скорости стандартного, или основного, обмена. Так, большинство рыб постоянно находится в движении и даже самые малоподвижные из них способны за небольшие промежутки времени развивать высокие скорости. С другой стороны, двустворки, зарываясь в грунт, характеризуются самым низким уровнем обмена.

Как уже было сказано. Определив количество кислорода, потребленного животным за известный промежуток времени можно определить траты на обмен по уравнению

R=R₁∙W^kилиR=Q∙q∙t/W∙c

где R- траты на обмен в единицу времени особи массойW;R₁ - траты на обмен в единицу времени особью массой, равной единице;Q- скорость потребления кислорода особью массойW;q- калорийность вещества тела животного;t- время;c- оксикалорийный коэффициент [1мл О= 20б34 Дж].

Задача:

Определить долю суточного потребления кислорода личинок хирономид относительно их массы тела, если:

1) средняя масса тела хирономид 5 мг;

2) скорости потребления кислорода от массы тела R, мл О∙ч^-1= 0,038∙W(г)^0,82при Т_воды=20⁰С

Решение:

1. R= 0,038∙0,005^0,82∙24 = 0,012 мл О/сут

2. Q= 0,012∙20,34 = 0,244 Дж/сут (суточная интенсивность рассеяния энергии)

3. Q(эквивалент массы тела)= 5 мг∙23,40Дж/мг сух.ОВ = 117 Дж

(либо 112 Дж через С)

4) Доля потребления = 0,244∙100/117 = 0,2 %

С помощью уравнений зависимости скорости потребления кислорода от массы тела различных гидробионтов и соответствующих значений оксикалорийных коэффициентов нетрудно рассчитать количество энергии, затрачиваемое животными на обменные процессы, и эквивалентное количество органических веществ, подвергающихся окислению, а значит, и деструкции. Зная размерную структуру популяции конкретного вида и численность животных в ней, можно определить вклад этих животных в деструкционные процессы в водоеме.

Задача:

Определить долю продукции фитопланктона, потребляемого популяцией двустворчатых моллюсков, если:

1. численность моллюсков составляла 255 экз/м²

2. средняя масса моллюска в популяции 0,067 г

3. уравнение для двустворчатых моллюсков R, мл О∙ч^-1= 0,066∙W(г)^0,721

4. численность фитопланктона 500 000 кл∙л^-1, биомасса 320 мг∙м^-3

5. продолжительность светлого времени суток 13,2 часа

6. температура воды 17⁰С

Решение:

1. R_мол= (0,066∙0,067^0,721) ∙255экз ∙24 час ∙20,34 Дж/млО₂= 1170 Дж∙м^-2∙сут^-1

2. V_вод= (320/5∙10⁸) ∙ 10⁹= 640 мкм³

3. Р_вод= 10^-9 ∙ 13,2час ∙ 44,77Дж ∙ 0,405 ∙ 640мкм^0,54 ∙ 5 ∙10⁸= 3920 Дж∙м^-3∙сут^-1

4. Потребленная доля, %= 1170 ∙ 100 / 3920= 29,8

Как правило, для характеристики метаболизма животных используют величину скорости, реже интенсивности обмена. Вместе с тем, для выведения обобщающей ("универсальной") зависимости, позволяющей наиболее точно прогнозировать функционирование беспозвоночных разных видов на различных этапах жизненного цикла, используют, как правило, удельную интенсивность дыхания. Причем скорость поглощения кислорода, выраженная в единицах энергии, относят к энергоемкости гидробионтов (Q, Дж·экз^-1), т.е. R_Q= R/Q. Такой подход позволяет получить величину R_Q (сут^-1), подобную удельной скорости роста (C_W, или Р_Q). Из массива данных, использовавшихся для выведения обобщающего уравнения, были исключены значения для которых величина R_Q > 1, то есть суточные расходы на дыхание превышали энергетический эквивалент веса тела, что можно было объяснить лишь ошибкой измерения во время эксперимента. Общий вид уравнений имеет вид:

R _{(мл О·сут}^-1₎= 0,015 · Q^0,738

R_{Q (сут}^-1₎= 0,306 · Q^-0,262 (ур-ие для черноморских гидробионтов)

Данные уравнения позволяют рассчитать интенсивность дыхания беспозвоночных модельных видов во всем диапазоне их размерных характеристик через энергоемкость веса их тела с вероятностью, превышающей 99% уровень значимости.

Для оценки прогностических возможностей выведенного и других известных "универсальных" зависимостей:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,204 · Q^-0,250 (К. Молони и Дж. Филда, 1989)

R_{Q (сут}^-1₎= 0,167 · Q^-0,249 (А. Хеммингсена, 1960)

расчетные значения R_Q, полученные с их помощью, были сопоставлены с результатами прямых наблюдений для различных видов беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря. Для этого был использован массив данных измерений интенсивности дыхания у 16 видов планктонных и 28 видов бентосных беспозвоночных разных размерно-возрастных стадий развития. Обеспеченность данными для донных и пелагических гидробионтов была примерно одинаковой, что способствовало относительно равномерному охвату всего диапазона измерений дыхания у животных с энергетическим эквивалентом массы в пределах 11 порядков величин - от 4,2·10^-5 до 1,4·10⁶ Дж·экз^-1.

Анализ итогов сопоставления показал, что все три "универсальные" уравнения давали завышение результатов при сравнении с фактическими данными на 63-73%. Однако, если судить по величине отношения фактической (R) и расчетной (R*) интенсивности дыхания, то наиболее высокими прогностическими возможностями обладало "универсальное" уравнение. Средняя величина R/R* для всего массива наблюдений составила 1,2±0,1, что свидетельствовало о минимальном отклонении данных. В частности, среднее отклонение от фактических значений результатов расчета по "универсальному" уравнению составило 23%, тогда как для "универсальной" зависимости К. Молони и Дж. Филда (1989) - 35%, А. Хеммингсена (1960) - 79%. Принимая во внимание то обстоятельство, что в большинстве случаев было отмечено завышение расчетных значений, "универсальное" уравнение было откорректировано по величине R/R*. Средняя величина отношения между фактической и расчетной интенсивностью дыхания, полученная по массиву данных, из которых были исключены значения R/R*>1 составила 0,16±0,03.

Умножив множитель уравнения на данную величину, была получена "универсальная" зависимость для определения дыхания черноморских беспозвоночных, близкая выведенной ранее. Ее более высокие прогностические возможности связаны с исключением ошибочных значений экспериментов с модельными видами. Таким образом, откорректированное уравнение имело вид:

R_{Q (сут}^-1₎= 0,049 · Q^-0,262

В среднем для беспозвоночных планктона известно, что

Q= 1,612 ·WW^0,025

следовательно R= 0,049 · (1,612 ·WW^0,025) ^1-0,262= 0,070 ·WW^0,018

где R - Дж·сут^-1·экз^-1; WW - мг ·экз^-1.

Сопоставление прогностических свойств анализируемых обобщенных зависимостей для определения дыхания беспозвоночных планктона и бентоса Черного моря показало, что практически все из них занижают реальную интенсивность дыхания для зоопланктона и завышают - для зообентоса.

В этой связи наряду с выведенной зависимостью, позволяющей ориентировочно определить интенсивность дыхания любого беспозвоночного по данным его калорийности также как и в случае с удельной продукцией, при возможности лучше использовать расчетные уравнения, выведенные для отдельных видов. Для этого были обобщены имеющиеся в литературе данные для определения интенсивности дыхания разных видов черноморских гидробионтов, которые непосредственно использовались для расчетов элементов биотического баланса, либо интенсивности самоочищения.

Задача:

Определить суточную ассимиляцию пищи личинок балянусов, если их численность составляет 150000 экз · м^-3, а биомасса – 1,2 г · м^-3

Формулы:

Р = 0,032 Q^0.765

R= 0,049 ·Q^0,738

Q= 1,612 ·WW^0,025

Решение:

1. WW = 1200 / 150000 = 0,008мг

2. Q= 1,612 · 0,008^0,025 = 1,429 Дж/экз

3. P = 0,032 · 1,429^0,765 ·150000 = 6307 Дж·м^-3

4. R = 0,049 · 1,425^0,738 · 150000 = 9546 Дж·м^-3

5. A = 6307 +9546= 15,853 кДж·м^-3·сут^-1

Зависимость дыхания от внешних факторов среды

Температура (см. раздел «Первичная продукция»)

Большинство лабораторных экспериментов по изучению дыхания беспозвоночных проводилось при 19⁰С, что соответствовало так называемымнормальным условиям. Как было уже показано пи определении продукции гидробионтов, температура является одним из основных физических факторов среды, непосредственно влияющих на скорость биохимических процессов, в том числе сопровождающих дыхание. Поправки для корректировки скоростей обмена животных при разных температурах осуществляют с помощьюкоэффициента Вант-Гоффа(Q₁₀). Нидерландский химикЯкоб Хендрик Вант-Гофф(1852-1911) – первый лауреат Нобелевской премии (1910), которую получил «за экстраординарные услуги, которые он сделал, открыв законы химической термодинамики и осмотическое давление в растворах» (дословная формулировка). Значения этого коэффициента могут быть определены из соотношения:

V₂/V₁=Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10}

где V₁иV₂ – скорости процесса при температурах Т₁и Т₂.

Г.Г. Винберг показал, что для обмена в диапазоне толерантных температур для конкретных видов значение Q₁₀ может быть принято равным2,25. Исходя из этого, могут быть рассчитаны скорости обмена при температурах, отличающихся от тех, для которых рассчитаны уравнения зависимости обмена от массы животных.

Задача:

Если предшествующий пример с двустворчатыми моллюсками мы хотим рассмотреть для ситуации температуры равной 16⁰С, то принимаяQ₁₀= 2,25 и учитывая рассчитанную скорость обмена моллюсков при температуре 20⁰С, легко определить скорость обмена популяции моллюсков при Т= 16⁰С:

Решение:

V₂/V₁=Q₁₀ ^{(T2 – T1)/10}= 1169,4/V₁= 2,25^(20-16)/10=

= 1169,4/2,25^0,4= 1169,4/1,383 = 845,5 Дж∙сут^-1

Аналогичным образом могут быть рассчитаны траты на обменные процессы популяциями различных гидробионтов и оценена их доля в общих деструкционных процессах в конкретных водоемах при изменении температурных условий.

Возможно и более точное определение коэффициента Вант-Гоффа. В этом случае значения Q₁₀находятся по «нормальной кривой» Крога для следующих диапазонов температуры:

Т0С	Q10
5-10	3,5
10-15	2,9
15-20	2,5
20-25	2,3

Содержание кислорода

При снижении концентрации кислорода скорость его потребления гидробионтами снижается. При этом как правило при относительно высоком содержании кислорода его потребление не зависит от его количества, тогда как при более низких величинах напряжения О₂ имеет место линейная зависимость.

(Метод определения дыхания в проточных системах).

* * * * *

Задача:

Определить суточную интенсивность самоочищения водной экосистемы (в единицах углерода) сообществом донных беспозвоночных Черного моря, состоящим из моллюсков массой 15 мг сухого беззольного вещества в количестве 200 экз/м²и полихет сухой массой 4 мг в количестве 1000 экз/м², если Т воды = 12⁰С. Уравнение дыхания для черноморских гидробионтовR, Дж/сут = 0,049 ·Q^0,738

Решение:

1. Q _{моллюска}= 15 мг ∙ 23,40 Дж = 351 Дж

2. Q_{полихеты}= 4 мг ∙ 23,40 Дж = 93,6 Дж

3. R_{моллюска}= 0,049∙351^0,738∙ 200= 741 Дж ∙ сут^-1

4. R _{полихеты}= 0,049∙93,6^0,738∙ 1000= 1396 Дж ∙ сут^-1

5. суточная скорость самоочищения: (741 + 1396):44,77 = 47,7 мг С∙м^-2∙сут^-1

6. температурный множитель (Q₁₀= 2,9): 1/(2,9^20-12/10)= 0,427

7. самоочищение с учетом поправки на температуру: 47,7∙0,427 = 20,4 мг С∙м^-2∙сут^-1

* * * * *

Вопросы:

1. Дыхание (общий и основной обмен).

2. Методы определения интенсивности обмена.

3. Зависимость дыхания от факторов среды (кривая Крога).

Лекция 5. Питание и выделение

Методы определения. Пищевые потребности. Трофическая структура и экологические пирамиды.

Методы определения питания и выделения

Преобладающим типом питания водных организмов является фильтрационное. К настоящему времени накоплено значительное количество сведений по отдельным вопросам питания животных-фильтраторов. Наиболее полно исследованы механизмы питания, влияния концентрации пищи и размеров животных на скорость фильтрации Наоборот, слабо изучено воздействие на интенсивность питания температуры, насыщения воды кислородом, химического состава вод.

Механизм отбора и потребления пищевых частиц фильтраторами обусловлен строением их фильтрационных аппаратов.

У двустворчатых моллюсков основные токи воды создаются мерцательным эпителием, выстилающим жабры и околоротовые лопасти. Фильтрационный аппарат способен улавливать до 92-100% взвешенных частиц с нижним пределом размеров 1-2 мкм.

У веслоногих ракообразных токи воды создаются вибрацией ротовых конечностей. Частота взмахов антенн достигает 2640 уд./мин. Фильтрационный аппарат образуют щетинки вторых максилл.

У ветвистоусых фильтрация происходит в брюшной полости через фильтр, образуемый многочисленными щетинками торакальных ножек. Частота взмахов – до 470 уд./мин.

Количественной оценкой скорости питания служит рацион, который обычно рассматривают как произведение средней концентрации взвешенных в воде частиц на скорость фильтрации воды животными.

Питание, или пищевой рацион (I) животных определяют косвенными и прямыми способами (методы определения объема осветленной животными воды).

Прямые методыприменялись как правило для крупных моллюсков и сводились к раздельному измерению входящего и выходящего из фильтрационного аппарата потоков воды (т.е измерение тока воды через вводной и выводной сифоны). Чаще всего измеряли скорость тока воды, вытекающей из трубки, введенной в клоакальный сифон.

Недостаток. Необходимость препарирования животных, введение чужеродных предметов.

Наибольшее распространения получили непрямые методы, основанные на измерении скорости снижения концентрации взвеси в определенном объеме воды за время опыта.

Счетный (непрямой) метод. Устанавливается концентрация пищевых объектов в начале и в конце опыта. Модификация к естественным условиям поГливичу. Использование 3-х литровых батометров. В контрольном батометре при закрытии разбивается ампула с анестезирующим веществом (физостигмин).

Недостаток. Условия идентичности опытного и контрольного сосудов труднодостижимы.

Модификация по Портеру. Емкости объемом 0,5 м3. Контроль – мешок с водой, профильтрованной через сито с ячеей 125 мкм для удаления крупного зоопланктона. В другой мешок помещали 8-кратно сконцентрированный планктон. После 4-х суточной экспозиции подсчитывали концентрацию клеток фитопланктона.

Недостаток. Позволяет уесть питание всего зоопланктона в целом.

Модификация по Гутельмахеру. Используется для изучения скорости питания отдельных видов. В склянки небольшого объема 0,25-1,0 л вносили воду с фитопланктоном (контроль) и известное количество подопытных животных. Производили подсчет клеток водорослей после 24 часовой экспозиции, чтобы избежать суточной ритмики питания.

Из-за большой трудоемкости счетный метод редко применяется, однако использование электронного счетчика частиц (Coultercounter) может способствовать его более широкому распространению.

Радиоуглеродный метод Сорокина. Использование пищи, меченой радиоактивным изотопом. Скорость фильтрации определяют по измерению радиоактивности взвеси в начале и в конце опыта. Позднее этот метод был уточнен Науверком, предложившим сократить время экспозиции до 10-30 мин (время достаточное для заполнения кишечника). Скорость фильтрации определяли по формуле

F= ER ∙ 24/R₁t

где F– скорость фильтрации, мл/особь∙сут,R - радиоактивность одной особи, питавшейсяtч,R₁ - радиоактивность 1 мл суспензии пищи,E - коэффициент самопоглощения. Данный метод дает возможность исследовать питание животных живыми водорослями и бактериями.

Расчетные определения (наиболее распространенные), которые основываются на уравнении баланса и данных по продукции (Р) и дыханию (R). В биоэнергетических работах сумму (Р+R) называют ассимиляцией (А) или, более точно, физиологически полезной энергией пищи. Таким образом, зная величину Р и R, а также средний процент ассимилированной (усвоенной) пищи от всего рациона для каждого конкретного организма, либо его популяции можно определить значение I из основного балансового равенства:

I= Р+R+F или I= (Р+R) · 100% / А

где F - энергия не усвоенной пищи.

Задача:

Определить суточный рацион личинок балянусов (CIRRIPEDIA), если их численность составляет 96000 экз·м^-3, биомасса – 0,6 г·м^-3, а температура воды 15,5⁰С.

Решение:

WW= 600/96000 = 0,006 мг

Q= 1,612 · 0,006^0,025= 1,418 Дж·экз^-1

a_t= 1/2,5^(20-15,5)/10=0,662

I= 0,379 · 1,418^0,808 · 96000 ·0,662= 31939 Дж·м^-3·сут^-1=32 кДж·м^-3·сут^-1

Р= 0,032 · 1,418 ^0,765 · 96000 ·0,662= 2656 Дж·м^-3·сут^-1

R= 0,049 · 1,418^0,738 · 96000 ·0,662= 4030 Дж·м^-3·сут^-1

I= (2656+4030) · 100/60= 11143 Дж·сут^-1 =11 кДж·м^-3·сут^-1

Суть прямого методазаключается в измерении энергетического эквивалента веса или содержания органического вещества в пище и фекалиях. В этом случае усвояемость (А) рассчитывают по уравнению

А= (I-F)/I

где I - количество съеденной пищи, F - количество фекалий. Этот простой и надежный метод имеет, тем не менее, важное ограничение - животные должны обладать оформленными фекалиями.