Екологія.

Бурі водорості виключно морські рослини, лише представники трьох родів живуть в прісних водоймах. Бурі водорості можна зустріти в усіх морях та океанах, навіть в прибережних водах Антарктиди та Канадського архіпелагу. Найбільш поширені в морях помірних і біляполярних зон.

По вертикалі займають різні горизонти: від літоральної зони, де в період відпливу годинами знаходяться без води, до глибини 40 –100м., іноді 200м.

Серед бурих водоростей є представники з багаторічним і однорічним таломом. У бурих водоростей спостерігається сезонність: у тропіках зимою, а у приполярних поясах літом. Бурі водорості завжди прикріплені до підводних каменів, скель і утворюють густі зарослі вздовж узбережжя.

Значення бурих водоростей:

• Нагромадження великої органічної маси, збагачують воду на кисень.

• Зарослі бурих водоростей є місцем життя (живлення, розмноження) для багатьох водних організмів. Наприклад: дають притулок для мальків риб

• Нагромаджують речовини цінні для господарської діяльності людини: йод, солі калію, альгіни, вітаміни, амінокислоти. З 1 кілограма золи бурих водоростей отримують 5 – 20 грамів чистого йоду.

• Бурі водорості використовують як добриво, як корм для тварин, як продукт харчування (ряд видів ламінарій).

Тема 5. Діатомові водорості (Bacillariophyta. Diatomeae)

І

Відділ діатомові водорості – Bacillariophyta.

Евкаріотичні фото-, автотрофні тубулокристати, в яких клітини вкриті кремнеземовим панциром.

Відділ налічує більше 20 тис. видів. Діатомові водорості виникли порівняно недавно – біля 300 млн. років тому, у крейдяний період фанерозою, майже одночасно з квітковими рослинами. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові водорості – це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні 4 – 2000 мкм при середніх значеннях 20 – 50 мкм.

Біохімічні особливості.Фотосинтетичні пігменти представлені хлорофілами α та с, β- та ε- каротинами. Із ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид у менших кількостях представлені діатоксантин, діадіноксантин та неоксантин. Оснивним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими – олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі, або у вакуолях.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені кремнеземовим панцирем, що розташовується назовні від плазма леми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою – епітеко, та меншою – гіпотекою. Кожна половина панцира складається зі стулки та пояскового обідка. Поясків обідок епітети щільно насувається на поясків обідок гіпотеки, завдяки чому панцир має вигляд коробки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекривання пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском. Панцир має досить складну структуру, специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей. Форма панцира у діатомових водоростей досить різноманітна і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато осей симетрії, таку стулку називають радіально-симетричною, або актиноморфною. Коли ж через стулку можна провести лише одну чи дві або не можна провести жодної осі симетрії, стулку називають зигоморфною.

Стулка має гомогенні ділянки, які називають гіаліновими, систему перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласта із зовнішнім середовищем (ареоли, шви тощо), систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панцира (ребра, вирости).

У водоростей із зигоморфним панциром досить часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки шву діатомові водорості здатні до активного ковзаючого руху. Шви поділяються на щілиноподібні та каналоподібні.

До внутрішнього боку панцира щільно притиснута плазмалема. Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, різноманітні слизові ніжки, з’єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов , слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітин.

Ядро одне, розташоване в центрі клітини. Біля поверхні ядра, як правило, розташовуються два комплекса Гольджі. Мітоз у діатомових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Хлоропласти переважно займають пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд. Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи.

Вакуолярний апарат включає чотири типи вакуолей: з клітинним соком, волютином, хризоламінарином, олією.

Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутиковими сперматозоїдами і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей.

Типи морфологічних структур тіла. Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми.

ІІ

Розмноження та життєві цикли. Представники відділу розмножуються вегетативним поділом клітин надвоє та статтєвим шляхом.

Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу - диплофазний цикл з гаметичною редукцією, без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією - ауксоспорою.

Вегетативний поділнадвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. Перед поділом клітина набрякає. Внаслідок цього починається розсування епітети і гіпотеки. Далі діляться хлоропласти, відбувається мітоз. Після мітозу кожна дочірня клітина отримує одну половину материнського панцира і далі будує другу половину. Материнська половина завжди стає епітекою дочірньої клітини.

Таким чином, внаслідок вегетативного поділу надвоє, клітина, що отримала у спадок материнську епітету, зберігає розміри материнської клітини. У другої клітини половина панцира, яка у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Оскільки кремнезем не здатний розтягуватися, то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. Проте в дійсності такого не відбувається, оскільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу.

Ауксоспора (або спора, що росте) - це особлива клітина, яка здатна до росту. Клітина, що перетворюється на ауксоспору, скидає панцир і починає швидко збільшуватись у розмірах. Після закінчення пронесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку, формуючи так звану ініціальну клітину, розміри якої зазвичай наближуються до максимально важливих для даного виду. Ауксоспори найчастіше виникають після статевого процесу - із зиготи, що проростає.

При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки панцирів. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шляхами, зумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Проте спільним у всіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться, причому один з поділів обов'язково є редукційним.

Статевий процес різноманітний. В одних копулюють гамети різного розміру (ізогамна копуляція); у інших гетерогамна копуляція. У пенатних гамети утворюються від двох організмів. Це відбувається таким чином: дві клітини наближаються одна до одної і вкриваються слизистою поволокою. Ядра клітин діляться редукційно. З 4-х ядер, які при цьому утворюються, у одних видів відмирають два, у інших – 3. У першому випадку вміст клітини ділиться і утворюються 2 клітини, які відіграють роль гамет. Гамети джгутиків не утворюють, але здатні до амебоїдного руху. Через щілини і пори панциря вони виходять назовні, зливаються попарно (гамети, що зливаються від різних клітин) і утворюють зиготу. В другому випадку клітини скидають панцир, а весь протопласт стає гаметою. Після попарного злиття утворюються зигота, яка збільшується і перетворюється на ауксоспору. Є також автогамне утворення зиготи, коли копулюють ядра або гамети, що походять від однієї материнської клітини.

У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей із зигоморфними стулками найпоширенішими типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія. Особливим способом статевого процесу в діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Стадії спокою представлені двостулковими кремнеземовими цистами.

У центричних (морських планктонних діатомей) спостерігається утворення мікроспор (8-16, у деяких до 100) мають 1 або 2 джгутики. Утворюються внаслідок редукційного поділу. Ведуть себе як ізогамети.

В окремих видів мелозири статевий процес нагадує оогамію: чоловічі статеві клітини дрібні з джгутиками і жіночі гамети (яйцеклітини). Їх злиття веде до утворення ауксоспори. Утворюється зигота, що швидко збільшується, тобто перетворюється в ауксоспору, що дає початок новій особині. Після припинення росту клітина відтворює панцир.

ІІІ

Система відділу. Поділ на класи проводиться, в першу чергу, за типом симетрії стулок (актиноморфні чи зигоморфні) та наявністю шва. З цим комплексом ознак корелює чимало інших ознак, пов'язаних з будовою протопласта та особливостями статевого процесу. Відділ поділяють на три класи – Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae та Bacillariophyceae.